柴油机喷油器常见故障及维修要点(7)

柴油机喷油器常见故障及维修要点

（3） 片层卷起成桶状贯穿脂双层，称 筒。

（4）膜蛋白位于胞质，但其肽链的疏水段锚入脂双层的胞质单层。

（5）膜蛋白共价结合在胞质单层内的烃链或基团 上。

（6）膜蛋白通过一寡糖链共价结合于膜的非胞质面单层中含有的稀有磷脂—磷脂

酰肌醇上

（7）膜蛋白非共价地结合在其他膜蛋白上。

以上述第7种方式存在的膜蛋白叫作周围膜蛋白(peripheral membrane protein)，它

们与膜的连接是较松散的。分离提取这类蛋白只需较轻柔的方法即可，例如将膜置于

高、低渗或极端pH值的溶液中。这些溶液的作用力只破坏蛋白质与蛋白质的连接而不

破坏脂双层。第6种膜蛋白用特异的磷脂酰肌醇酶－磷脂酶C切割就可被分离。另外

几种膜蛋白即跨膜蛋白和连接于脂质分子上的膜蛋白均属于整合膜蛋白(integral

membrane protein)，只有用去垢剂或有机溶剂破坏脂双层，才能将这类蛋白提取出来。

每一种跨膜蛋白在膜上有其独特的存在方式，从中反映出膜蛋白分子的不对称

性。这种不对称包括：分子在内质网中合成和插入脂双层的方式是不对称的；在内质网

和高尔基体腔中糖基化也是不对称的——糖总是加在多肽链的非胞质面一端；巯基的分

布也是不对称的——肽链中半胱氨酸上的巯基在胞质面总是呈还原状态的-SH，在非胞

质面则形成链内或链间的二硫键（S-S）。这些非胞质面的二硫键能稳定肽链的折叠结

构，或将相邻肽链联结，因而有重要的功能意义。另外，非跨膜的膜蛋白在膜上的定位

也是不对称的，有些只连接在胞质单层上，另一些则只连接在非胞质单层上。膜蛋白在

分子结构和分布上的这种不对称性，提示了膜两面在功能上的差异。

不同膜蛋白的存在方式与它们的不同功能有关。只有跨膜蛋白才能在膜两侧都有

作用或将物质转运过膜。细胞表面受体是跨膜蛋白，它们在细胞外侧与信号分子结合，

在内侧又激活不同的信号分子。只在细胞一侧发挥作用的膜蛋白毫无例外地都联结于一

侧单层的脂质或该侧的其他膜蛋白上。

（二）膜蛋白的结构

1． 螺旋 跨膜蛋白也像膜脂分子一样具有亲水脂特点。它们的亲水区域显露于

膜两侧的水溶液中，它们的疏水区域则埋于脂双层的内部并与脂质分子的疏水尾部互相

作用。疏水区域的肽链部分主要由非极性氨基酸组成。肽键本身是极性的，而且由于脂

双层内部是无水的，肽键与肽键之间在此易于形成氢键。如果肽链穿越脂双层时形成规

则的 -螺旋，会使这种氢键结合力达到最大，因此，绝大多数跨膜蛋白在脂双层中都呈

螺旋结构。穿越脂双层的肽链在脂双层内部一般不改变方向，因为肽链要打破氢键之

间规则的相互作用力才能弯折。

尽管过去十年结构生物学有很大进展，但由于膜蛋白特别难以结晶，通过X－线晶

体图像研究膜蛋白整体结构仍未获得太多资料，折叠的三维结构仍然不详。但是DNA

克隆和测序技术揭示了许多跨膜蛋白的氨基酸序列，所以从肽链的序列预测哪一段作为

跨膜的片断已经很容易。一个片断如果含有高度疏水的氨基酸达20～30个就可以以

螺旋的形式穿越脂双层。

2． 筒 一部分跨膜蛋白在脂双层中形成 筒结构( barrel ) 。因为形成 筒结构也

能满足肽键之间形成氢键的要求。多次跨膜蛋白的跨膜部分肽链如果形成 筒的结构，

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