柴油机喷油器常见故障及维修要点(5)

柴油机喷油器常见故障及维修要点

（1）在同一单层内的相邻分子经常互换位置，速率可达每秒钟107次，这造成膜脂

快速的侧向扩散，扩散系数D约为10-8平方厘米/秒。这意味着一个普通脂质分子在1

秒钟内移动的距离相当于一个大的细菌的长度（达2 m）。

（2）每个脂质分子都围绕其长轴作快速旋转。

（3）分子的烃链尾部常发生摆动。烃链靠近双分子层中线那部分摆动度最大，靠近

极性头部那部分摆动度最小。

（4）脂质分子可以从双分子层的一个单层翻至另一单层，这称为“翻转”(flip-

flop)。磷脂分子的翻转活动在绝大多数膜上仅偶尔有之，最多一个月发生一次，只有在

活跃合成脂类的内质网膜上，磷脂经常有翻转，该处有一种叫做磷脂转位因子

(phospholipid translocators)的酶催化着磷脂分子的翻转，并由此形成膜脂分布的不对

称。胆固醇分子的翻转活动是经常发生的，胆固醇经常在两个脂质单层之间进行着快速

的再分布。

从人工合成膜来分析，膜脂的流动性大小除了受温度影响外，主要取决于磷脂分

子内部结构和胆固醇含量。单纯由磷脂合成的人工脂双层在某个特定凝结点温度下会从

液态转变成结晶状或凝胶状形态，这种态的转变叫作“相变（phase transition）”。磷

脂分子的烃链愈短，含双键的烃链愈多，则烃链就愈不易互相集聚，膜也就愈不易凝结

或结晶，这种脂双层的相变温度就低，或者说这种脂双层在低温下仍可保持一定的流动

性。胆固醇分子在膜流动性的影响方面作用很微妙，它们分布于磷脂分子之间，由于其

分子中强硬的板面状结构，使脂双层不至于有太大的流动性，另一方面，特别是其含量

较高时，能阻止磷脂烃链尾的互相集聚，从而抑制了膜的结晶化，抑制了相变的发生。

细菌、酵母及其他变温生物体在环境温度下降时往往通过调整其膜脂成分来维持细胞膜

的流动性，比如合成含更多顺式双键的脂肪酸。

膜脂的适当流动性对生物膜的功能至关重要。当膜脂双层的流动性低于一定阈值

（或说粘稠度高于一定阈值时），许多跨膜运输和膜上的酶活动就会停止。而膜脂流动

性过高（如缺乏胆固醇的膜），则膜将发生溶解。

（四）脂双层的不对称性

膜脂的双层结构在组成成分上是不对称的。这体现在两个方面：第一是膜的两个

单层所含的磷脂种类有极大的不同；第二是糖脂全部分布在膜的非胞质单层中，其糖基

位于质膜的外侧或内膜的腔面。

以人红细胞上膜脂分布为例可以发现，头部含胆碱的磷脂分子（磷脂酰胆碱和鞘

磷脂）全部分布在脂双层的外侧单层，含末端氨基的磷脂分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰

丝氨酸）则几乎全部位于内侧单层。磷脂酰胆碱和鞘磷脂的脂肪酸部分较磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰丝氨酸的脂肪酸部分含双键少，而磷脂酰丝氨酸的头部是带负电荷的，显然，

这样的磷脂分布造成脂双层的两个单层的流动性和电荷状况有较大的差异。

磷脂分布的不对称是内质网膜上的磷脂转位因子造成的。当膜在内质网合成时，

该因子催化磷脂分子从一个单层翻转至另一单层。详见大分子合成运输有关章节。

磷脂不对称分布在质膜功能上有重要意义，主要涉及磷脂与膜蛋白的相互作用并

由此介导的信号传导。首先，分布在质膜胞质单层的一些磷脂其头部基团能与胞质蛋白

相互作用，可能提供了这些蛋白需要的适宜环境。例如，质膜的胞质面单层有大量的磷

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