柴油机喷油器常见故障及维修要点(13)

柴油机喷油器常见故障及维修要点

红细胞膜上带3蛋白的形态以及该技术能看到带3蛋白而看不到血型糖蛋白之类膜蛋白

的原因。从图9－13则可以看到带3蛋白与红细胞膜上其他膜蛋白在结构和分布上的差

异。

对带3蛋白的功能已有清楚的了解，它是红细胞质膜上的阴离子运输蛋白。红细胞

携带着组织中的二氧化碳，经过肺时将二氧化碳以HCO3-的形式排出，同时摄入Cl-作

为交换。这一离子进出的运输就由带3蛋白完成。许多有核细胞虽无携带二氧化碳的任

务，其膜上也有与之类似的阴离子运输蛋白，进行着HCO-3-Cl-交换。它们的作用是维

持细胞内pH。可以想象，只有像带3蛋白这样的多次穿越脂双层的大分子跨膜蛋白，

才能介导离子的跨膜运输，因为它的分子大部分在疏水的脂双层内部，可以造成一个环

境，让带电分子不与脂双层疏水内部接触而经过膜。同理，单次跨膜蛋白就不大可能担

负离子运输的任务。

4.细菌视紫红质（bacteriorhodopsin） 细菌视紫红质是从一种嗜盐菌

Halobactarium halobium的紫膜上提取出来的。这种细菌生长在阳光充足的盐水池中，

在进化过程中，它们的细胞膜上出现了多种能被光线激活的蛋白质。“紫膜”是该细菌

细胞膜上的一些特化斑块，上面只含一种蛋白质，就是细菌视紫红质。这种膜蛋白的分

子中含有一个光吸收基团或发色基团，被称为视黄醛，该基团使细菌视紫红质呈紫色。

视黄醛就是维生素A的醛类形式，与脊椎动物眼内光感受细胞的视紫红质中的发色成

分是相同的。当该基团被一个光量子激活时就引发分子微小的构像变化，导致一或两个

H+从细胞内被运送至细胞外。在亮光下，每个视紫红质分子每秒可泵出几百个氢离

子。如此造成的细胞内外氢离子的浓度和电压梯度，通过另一个膜蛋白的作用驱动了

ATP的合成，这样将太阳能转化为细菌生存所需能量。由此可见，细菌视紫红质是该

种细菌在进化中形成的一重要的光激活蛋白，它参与了把光能转化为生物能的过程。

前已述及，一般膜蛋白因其亲水脂特性，只溶于去垢剂而很难结晶，所以通常用

于分析分子三维结构的晶体X光衍射技术不能提供大多数膜蛋白的结构细节。由于视

紫红质在紫膜上集中排列，呈二维晶体状，所以能用一种叫作电子晶体成像(electron

crystallography)的技术，即低强度电镜术(low-intensity electron microscopy)和低角电子衍

射分析的结合，获得高分辨率的三维结构图像。结果表明该分子折叠成7段 螺旋，每

段含25个氨基酸，7段 螺旋近乎垂直地穿过脂双层, 各段角度略有变化（图6－

15）。氢离子可能是经由 螺旋侧链形成的传递系统而被运送出膜的：氢离子被发色基

团吸收时先到达邻近的天冬氨酸侧链，然后沿疏水氨基酸侧链排成的通道被泵运过膜。

图6－15 细菌视紫红质结构图

（引自 Alberts，2002）

参照前书图9-15

细菌视紫红质可以作为一组膜蛋白的代表。这组膜蛋白的共同点首先是结构近

似，都是折叠成7个 –

螺旋的跨膜蛋白；其次是执行功能的方式相同。它们有的属于

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