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柴油机喷油器常见故障及维修要点(14)

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柴油机喷油器常见故障及维修要点

光受体蛋白,如脊椎动物视网膜视杆细胞膜上的视紫红质;有的是各种激素的特异性膜

表面受体。它们共同的执行功能方式是:接收某种细胞外信号 自身发生构象变化 激

活另一个膜蛋白 在细胞质内产生一个化学信号。因此,这组膜蛋白在功能上属于信号

传导者。

尽管细菌视紫红质与哺乳类光感受器上的视紫红质在结构上惊人地相似,但两者

在分子序列上并无相同之处,这表明它们在进化上来源不同。

(五) 膜蛋白分子的移动性

膜蛋白在膜上是经常移动、扩散的。与脂质分子相比,膜蛋白移动的形式以旋转

扩散和侧向扩散为主,没有翻转活动。旋转指的是分子围绕垂直于膜平面的轴活动,侧

向扩散是指分子在膜上向两侧移动。侧向扩散最早的直接证据来自1970年用杂合细胞

进行的一项实验。用细胞融合技术把一个小鼠细胞和一个人类细胞融合形成一个杂交的

异核细胞(heterocaryon),用不同抗体分别标记小鼠细胞和人的细胞质膜蛋白,发现两套

膜蛋白在刚融合的细胞上,先是处于各自的一半质膜区域,随后在半小时内就扩散开

来,互相混杂地分布于整个质膜。另一项实验显示,当抗体结合至细胞膜特异受体上

时,这些受体蛋白常常连结成较大斑片,这种斑片形成(patching)的过程也进一步证明

膜蛋白的侧向扩散作用。

用光漂白后荧光素复原和光漂白中荧光素丢失技术可测定膜蛋白的扩散速率。用此

种方法测出不同细胞膜、不同膜蛋白分子的扩散系数有很大变化,说明蛋白之间的互相

作用在很大程度上影响膜蛋白的扩散速度(图9-11)。

认识到生物膜是一种二维的流体,对理解膜的结构和功能是极大的进步。然而,尽

管膜脂和膜蛋白分子都是可移动的,膜蛋白在膜脂中移动的情况并不像冰山在海水中自

由漂浮那么简单。许多现象表明,膜蛋白在膜上往往局限于某一特定区域,并且这种局

限分布往往有着重要的功能意义。例如,小肠上皮细胞的顶部质膜上有一些特殊的酶和

运输蛋白,而在基底和侧面质膜上的酶和运输蛋白则与之不同,甚至这两个区域的膜脂

成分也有所不同。这种分布差异显然与消化吸收有关。这一现象提示上皮细胞膜能阻挡

膜脂和膜蛋白在不同结构域之间发生扩散。这种阻挡至少部分地通过特殊的细胞间联结

(叫作紧密联结,详见第十一章)实现。构成细胞间联结的膜蛋白要发生侧向扩散显然

也是受限的。当然膜结构域的分隔也可以不通过细胞间联结的形式,例如,用荧光抗体

标记精子细胞膜蛋白,发现精子头部前段和头部后段以及尾部在膜蛋白分布上呈截然分

开的三个区域,而质膜本身是连续的。推测膜蛋白的侧向扩散限制的构成可能有4种形

式:①膜蛋白自身聚集成较大的集合体或斑片,集合体或斑片体积大,分子之间互相连

接因而不易移动;②膜蛋白与细胞外大分子连接;③膜蛋白与细胞内大分子连接;④膜

蛋白与另一细胞的膜蛋白连接。

三、膜糖类

所有真核细胞表面都有糖类,总量占膜重量的1%-10%。自然界存在的单糖及其衍

生物有200多种,但存在于膜上的糖类只有其中的9种,在动物细胞膜上的主要是以下

7种:半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸。它们以各种

形式连接于膜的蛋白和膜脂分子上,位置全部在膜的非胞质面,即在质膜上位于细胞外

侧,在各种细胞器的膜上位于腔面。

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