8第七章 脂质代谢

第一节脂质的构成、功能及分析

一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类大分子物质

脂质是脂肪和类脂的总称。脂肪即甘油三酯（triglyceride，TG)，也称三脂酰甘油（triacylglyc-erol）。类脂包括固醇及其酯、磷脂和糖脂等。

（一）甘油三酯是甘油的脂肪酸酯

甘油三酯为甘油的三个羟基分别被相同或不同的脂肪酸酯化形成的酯，其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。体内还存在少量甘油一酯（monoacylglycerol）和甘油二酯（diacylg-lycerol，DAG）。

（二）脂肪酸是脂肪烃的羧酸

脂肪酸（fatty acid)的结构通式为CH3（CH2）nCOOH高等动植物脂肪酸碳链长度一般在

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第七章 脂质代谢 143

14一20之间，为偶数碳（表7-1）。脂肪酸系统命名法根据脂肪酸的碳链长度命名；碳链含双键，则标示其位置。△编码体系从羧基碳原子起计双键位置，w或n编码体系从甲基碳起计双键位置。不含双键的脂肪酸为饱和脂肪酸（saturated fatty acid)，不饱和脂肪酸（unsaturated fatty acid)含一个或以上双键。含一个双键的脂肪酸称为单不饱和脂肪酸（monounsaturated fatty acid）；含二个及以上双键的脂肪酸称为多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid）。根据双键位置，多不饱和脂肪酸分属于。W-3、w-6、w-7和w-9四簇（表7一2）。高等动物体内的多不饱和脂肪酸由相应的母体脂肪酸衍生而来，但w-3 , w-6和w-9簇多不饱和脂肪酸不能在体内相互转化。

144 第二篇 物质代谢及其调节

（三）磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两类

磷脂(phospholipids )由甘油或鞘氨醇、脂肪酸、磷酸和含氮化合物组成。含甘油的磷脂称为甘油磷脂（glycerophospholipids )，结构通式如下。因取代基团一x不同，形成不同的甘油磷脂（表7一3）。

含鞘氨醇（sphingosine）或二氢鞘氨醇（dihydrosphingosine )的磷脂称为鞘磷脂（sphingo-phospholipids)。鞘氨醇的氨基以酰胺键与1分子脂肪酸结合成神经酰胺（ceramide )，为鞘脂的母体结构。鞘脂的结构通式如下，因取代基一x不同，可分为鞘磷脂和鞘糖脂（sphingoglyco-lipid )两类。鞘磷酯的取代基为磷酸胆碱或磷酸乙醇胺，鞘糖脂的取代基为葡萄糖、半乳糖或唾液酸等。

（四）胆固醇以环戊烷多氢菲为基本结构

胆固醇属固醇类（steroids)化合物，由环戊烷多氢菲（perhydrocylopentanophenanthrene）母体

第七章 脂质代谢 145

结构衍生形成。因C3羟基氢是否被取代或C17侧链（一般为8一10个碳原子）不同而衍生出不同的类固醇。动物体内最丰富的类固醇化合物是胆固醇（cholesterol），植物不含胆固醇而含植物固醇，以β一谷固醇（p-sitosterol )最多，酵母含麦角固醇（ergosterol）。

二、脂质具有多种复杂的生物学功能

（一）甘油三酯是机体重要的能源物质

由于独特的性质，甘油三酯是机体重要供能和储能物质。首先，甘油三酯氧化分解产能多。1g甘油三酯彻底氧化可产生38kJ能量,1g蛋白质或1g碳水化合物只产生17kJ能量。第二，甘油三酯疏水，储存时不带水分子，占体积小。第三，机体有专门的储存组织—脂肪组织。甘油三酯是脂肪酸的重要储存库。甘油二酯还是重要的细胞信号分子。

（二）脂肪酸具有多种重要生理功能

脂肪酸是脂肪、胆固醇酯和磷脂的重要组成成分。一些不饱和脂肪酸具有更多、更复杂的生理功能。

1．提供必需脂肪酸 人体自身不能合成、必须由食物提供的脂肪酸称为必需脂肪酸

，

（es-sential fatty acid)。人体缺乏△9及以上去饱和酶，不能合成亚油酸（18：2，△912）、α-亚麻酸(18：3，△9,12,15)，必须从含有△9及以上去饱和酶的植物食物中获得，为必需脂肪酸。花生四烯酸（20：4△5,8,11,14）虽能在人体以亚油酸为原料合成，但消耗必需脂肪酸，一般也归为必需脂肪酸。

2.合成不饱和脂肪酸衍生物 前列腺素、血栓噁烷、白三烯是二十碳多不饱和脂肪酸衍生物。前列腺素（prostaglandin, PG )以前列腺酸（prostanoic acid)为基本骨架，有一个五碳环和两条侧链（R1及R2）。

根据五碳环上取代基团和双键位置不同，前列腺素分为PGA一PGI 9型。体内PGA,PGE及PGF较多；PGC2和PGH2是PG合成的中间产物。PGI2带双环，除五碳环外，还有一个含氧的五碳环，又称为前列腺环素（prostacyclin）。

146 第二篇 物质代谢及其调节

根据R1及R2侧链双键数目，前列腺素又分为1,2,3类，在字母右下角标示。

血栓噁烷（thromboxane A2，TXA2）有前列腺酸样骨架但又不同，五碳环被含氧噁烷取代。

白三烯（leukotrienes, LTs）不含前列腺酸骨架，有4个双键，所以在LT右下角标以4。白三烯合成的初级产物为LTA4,，在5,6位上有一氧环。如在12位加水引人经基，并将5、6位环氧键断裂，则为LTB,。如LTA,的5,6位环氧键打开,6位与谷脱甘肤反应则可生成LTC4,LTD4及LTE4等衍生物。现已证明过敏反应慢反应物质（slow reacting substances‘anaphylatoxis，SRS-A)就是这3种衍生物的混合物。

前列腺素、血栓噁烷和白三烯具有很强生物活性。PGE2能诱发炎症，促进局部血管扩张，使毛细血管通透性增加，引起红、肿、痛、热等症状。PGE2 , PGA2能使动脉平滑肌舒张，有降血压作用。PGE2及PGI2能抑制胃酸分泌，促进胃肠平滑肌蠕动。卵泡产生的PGE2,PGF2。在排卵过

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