现明显的增加现象,河红桉相对电导率值始终处于最低状态,在一20。C时相对电导率 值比U-6、DH-32和广林9三个品系分别低81.70、76.13和86.92,说明河红桉较另 外三个品系具有更高的抗寒性适应性。
o≯_p一.【u配
5}伯们加o0 -5 -10 -15 -20
Fi孚4-2湿度Te叩玎at盯e(℃) 图4-2低温胁迫后桉树相对电导率的变化情况 Thechange ofrelative cvnchaivity in hazel at the different low temperature level
为了进一步分析、比较各树种的抗寒性,利用各品系相对电导率结合Logistic对 重要温度点进行了拟合。由表4.10可以看出,河红桉、DH.32、U.6和广林9各品系的 半致死温度分别为:.16.32℃、.14.25℃、.12.28℃和.11.56℃。 由电导率的测定及半致死温度的计算结果表明:各品系间抗寒能力大小关系为: 河红桉>DH.32>U一6>广林9。
表4.10各品系桉树的半致死温度和不同低温处理后相对电导率(%) Table 4-10 Relativeconductivity ofvarious hybrid hazel clones at
the different low temperature level and lethal
品系
O temperature
处理温度(℃)
U-6 20.23:t-0.10 bB
22.43士0.11 bB 42.74士0.48 aA 59.14士O.62 bB 81.70士0.44 bB ?12?48 DH一32 19.36士O.12 eC 20.55士0.18cBC 30.7l士O.4l cBC 55.51士0.20 cC 76.13iO.27 cC .14.25 广林9 河红桉
21.47:t-0.1l aA
23.64-I-0.24 aA 36.93i-0.64 bB 66.Ol士O.38 aA 86.92-<-0.38 aA .11.56 11.33士0.08 dD 13.67i-0.23 dD 18.04士o.30dD 39.46士o.81 dD 67.06-士-0.15 dD .16.42
-●-_●__●●_-_●_-________●-●●--__-_____--_●_________●_●--●___●-_-●-●_____●____●-ll__●__--_●___-_●●-__●_●_-●_-___-_--_______●●-_--_-_-_-—-__●-●_l___一4.3.2低温胁迫下可溶性糖含量的变化 林木抗寒性是林木在对低温寒冷环境的长期适应中,通过自身的遗传变异和自然 选择获得的一种抗寒能力。淀粉作为储藏物质在秋季严冬来临前大量积累,随着温度
下降,激活了淀粉酶活性,从而使淀粉水解成糖的活动比较旺盛,所以当林木遇到低 温时,枝条体内淀粉含量逐渐减少,可溶性糖含量逐渐增加,林木枝条中可溶性糖主 要以葡萄糖和果糖形式存在。可溶性糖的增加可以提高细胞液浓度,降低冰点可以防 止脱水后的蛋白质变性,还可促进游离ABA含量增加,从而引起林木基因表达的改 变,从本质上增加了林木抗寒性,同时还能加强营养提高锻炼效果,是冬季抗寒力提 高的一个重要保证,故可溶性糖作为一种抗寒保护物质己被大家所公认,且在多种抗 寒林木中也证实了抗寒性与可溶性糖含量呈正相关。 图4.3表明,在低温胁迫下其枝条内积累的可溶性糖的含量与温度成反相关性, 即温度越低可溶性糖含量越高。同一低温条件下,河红桉的可溶性糖的含量高于其他 三个品种。这说明,河红桉在低温胁迫下能产生更多的可溶性糖来增强抵御低温的能 力。
一、60 \ ∞
●箸50 钿。 —◆一U-6 —●—?DH一32 +广林9 囊苫40 +河红桉 蓑童30 戽c:∽:20 10
O O 一5 一10
—15
-20 温度Temperature(℃)
F谚431hed瑚|gcof舭则乒伽龇访h翻atthedifferentlowtemperaturelevel 图4-3不同温度处理条件下桉树可溶性糖含量的变化情况 我们可以从表4.11中看出,各桉树品种体内的可溶性糖含量随着胁迫温度的降 低而逐渐升高,不同品系间整体表现极显著差异,河红桉、DH.32、U.6在.15℃下达 到最高,然后缓慢下降,广林9在.10℃下达到最高。河红桉可溶性糖含量始终保持 较高的水平。当温度在一20"(2时,各品种的可溶性糖含量均低于.15"C时。 表4-1 1各品种桉树不同低温处理后可溶性糖含量 Table4-lSalblcsug越ofvarioushybrid hazel clones atthedifferl entlow temperature level
结合综合评定指数,可以得出各品种(系)间抗寒性由可溶性糖含量表现出的由 强到弱的顺序依次为:河红桉、DH.32、U.6和广林9。 4.3.3不同桉树品系脯氨酸(Pro)含量比较
脯氨酸在植物抗冻中具有重要作用,低温胁迫往往伴随着脯氨酸含量的增加,其 含量高低与植物抗冻性密切相关。
孙0 ∞0 蝤 0 mO 5O 0 0 -5 -10 -15 。20
Fi94-4 温度Temperature(℃) 图4-4不同温度处理条件下桉树Pro含量的变化情况 ThechangeofPm.oamnthahazdat the different low tgⅡnperature level
Pro普遍存在植物体内,通常其在植物体内含量并不高,约占植物体内总游离氨 基酸百之几。但是当植物受到逆境胁迫时,其体内Pro含量会迅速增加,它是植物处 于逆境条件下的一种重要渗透调节物质。 从图4.4 Pro的变化趋势可以看出,随着温度的下降各品系桉树体内的Pro含量
迅速增加。因此可以看出,在低温胁迫下河红桉产生的Pro量明显高于其他三种桉树,
进而可以更好的保护自己,防止低温冻害。 表4.12备品系桉树不同低温处理后Pro含量 Table 4-12 Pro ofvarious hybrid hazel clones at the different low emp
erature level
表4.12显示:桉树各品系的Pro含量经一系列低温处理后,Pro含量变化趋势基 本一致。随着处理温度的下降,Pro含量上升。经过方差分析和多重比较发现,在同 一低温下各品系间达到极显著差异水平。当温度下降到在.20℃时,品系间差异程度 达到最大水平,其中河红桉Pro含量为对照的3.18倍。综合评定显示:河红桉抗寒 性较强,DH.32稍强,广林9和U一6抗寒性较弱。这一结果与前面的结论基本一致。
4.3.4低温胁迫对桉树叶片叶绿紊荧光参数的影响 (1)低温胁迫对桉树叶片叶绿素初始荧光动态变化的影响。凡为初始荧光产量, 又称为固定荧光或基础荧光,代表不参与光合作用的光反应的光能辐射部分。在荧光 分析中,如果开始使叶绿素处于暗适应状态,并给予激发光弱到不足以引起PS II反 应中心的激发,此时所有PS II反应中心处于全部开放的水平,光合膜处于非能量化 的状态,所产生的稳定荧光信。R的大小主要取决于PS II天线色素内的最初激子密 度、天线色素之间以及天线色素到PSII反应中心的激发能传递机构的结构状态,因 此这部分荧光强度与叶绿素含量和在胁迫下PSII反应中心被破坏有关【126】。低温等逆 境条件下,凡值增加表明PSII反应中心已受到不可逆转的失活或破坏。
200 190 180 170 1∞
150 河红棱
《140 130 120 110 100 90 80 CI( 5 O -5 —10 -15 -20
DH-32
U与 广林9 处理温度(℃) 图4-5不同处理温度条件下桉树叶片叶绿素初始荧光的变化 Fig.4-5 The change ofchlorophyll initial fiuor鹤咖cc(Fo)at the different low temperature level 从图4.5中可以看出,在5"C低温处理条件下,河红桉与其他三组对照组的而 变化并不明显,06C的低温处理条件下,除广林9 Fo的R值上升比较明显外,其余三 种桉树的初始荧光值上升并不明显,.5。C时四种桉树的凡值均有上升,其中U.6上 升幅度最大,.15。C时三种对照组桉树Fo值急剧上升随后升高的幅度变缓,而河红桉 在.20"C时R值急剧上升。表明低温胁迫造成了桉树PSII的结构与功能受到了不同程
度的损害。但低温处理后河红桉的R上升速度明显要小于其他三种对照组。
190 180 170 160
曙 1S0 140 十河红桉 --II-DH一32 ?130 120 110
—●一U缶 x广林9 1∞ 90 80 CK 1 Z -3 4 S b 处理时问(d) 图4-6不同处理时间条件下桉树叶片叶绿素初始荧光的变化 Fig.4-6 The change ofchloroinitialphyll fluorescence(R)at thedifferenttime level 从图4.6中可以看出在0℃不同处理时间条件下,四个品种的桉树在开始2天里, 局值上升缓慢,广林9和U.6在第3天R值急剧上升,之后上升缓慢,DH.32于第 四天增幅明显,之后增速变慢,而河红桉R值一直缓慢上升,在第5天急剧上升, 表明各品种的耐寒性各有差异,其中河红桉的抗寒能力最强,而广林9最弱。结论同
图4.5。 (2)低温胁迫对桉树叶片叶绿素原初光能转化效率动态变化的影响。Fm为充 分暗适应后的最大荧光,是已经暗适应的光合机构PS II反应中心全部关闭时的荧光 强度。R为荧光的可变部分,受QA还原程度和其它可能耗散能量的途径等诸因素的
影响,是反映QA还原情况的,故而是个不易确定的参数。 II反应中心捕获激发能的效率,或被称为PSII的原初光能转 砜是开放的PS化效率,与光合作用的净产率成正相关,是研究光合结构生理状态重要的容易测的参 数。在R之后用饱和光(PFD>3000umol?m之?s-i)激发,使PSII中心所有的受体QA全 部还原,则荧光达到最大值R,此时PSII处于全关闭状态,Fm-Fo=Fv为最大可变荧 光【1271。任何可影响PSII效能的环境胁迫均会使他的值降低,在非逆境条件下多 种植物的这一比值在0.84左右,而在逆境条件下这--LL值明显降低【12引。 从图4.7中可以看出,低温处理过程中,四种桉树的F价m值均出现了下降,说 明他们的PS II反应中心利用光能的效率有所降低,植物体内产生过剩光能对细胞
成了损伤。正常温度下,河红桉的帆均高于其他三种对照组,随着温度的下降, 其他三种对照组的砜下降的程度均大于河红桉,.IO。C一15"C之三种对照组的胍 值大幅下降,而河红桉的胍量在.20"(2时大幅下降,说明河红桉受低温的影响要小 27造
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