英文缩略表 V
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文献综述 1.1植物引种驯化研究进展 植物的自然分布范围与该种的发生历史、适应能力、传播能力、分布中的障碍以 及分布区适宜该植物范围的大小等因素有关,植物引种就是运用人为传播的方法从外 地或外国引进一个本地区或本国所没有的植物,克服植物在传播上的距离障碍,扩大 植物的栽培范围,经过驯化培育,使其成为本地或本国的一种栽培植物【l】。 植物引种的历史源远流长,在距今约7000年前,人类就从野生植物中不断寻求 利用和驯化可食用的经济植物【2】。植物引种已得去越来越多国家和地区的重视,巴西 曾大量引进了适应性强、生产能力高的外来树种,解决了原有树种适应迹地生境的造 林技术,新西兰引进了大量辐射松(Pinus radiate),并大量出口木材,对繁荣本国经 济起了重要的推动作用【l】。 关于引种驯化的概念,不同的作者所持见解和所下定义也不同。陈俊愉【3】定义为: 植物的引种驯化或称风土驯化,就是通过人类的培育,使野生的植物成为栽培的植物, 使外地的植物变为本地的植物的措施和过程。其他学者也给出了不同定义【2J。但多数 作者一致认为植物的引种和驯化是植物在人工迁移过程中的不同但又是相继相连的
“归化”和“驯化”阶段【4J。 1.1.1引种驯化的理论和方法 植物引种驯化以进化论,遗传学和生态学的某些概念为理论基础,其他学科如植 物学、植物区系学、植物地理学、植物生理学、进化学说、古气候学、植物栽培学、 遗传学、育种学等多个学科的发展对植物引种驯化的理论研究起着推动作用【5J。近代 的引种驯化理论研究起始于达尔文的生物进化学说,达尔文【6】认为植物引种驯化是植 物本身产生变种或类型以适应了新的环境条件和改变对生存条件要求的结果。目前, 关键的引种理论主要有“气候相似论"、“生态历史分析论(法)"、“生态分析法"、 “生态因子季节节律同步论"、“综合因素论??、“栽培起源中心论"、“专属引种 论(法)”,米丘林的“阶段驯化定向选择论”和“小气候论"等9种【7d11。 “气候相似论”由德国著名林学家玛依尔(MayrH.)在1906年和1909年提出的。 该理论的核心是树木引种必须遵循“气候相似原则",引进的树木才能正常生长、发 育。他把北半球划分为六个“并行"的林带,即棕榈带、月桂带、板栗带、山毛榉带、 冷杉带、和极寒带,以严格限制植物引种的活动范围,并指出在这些带之间的引种应 该是没有什么困难的。这一理论明确了气候对树木引种驯化的制约作用,对树木引种 驯化的实践具有重要的的指导作用,是现代树木引种驯化理论的一个重要组成部分 【12】。气候相似论对指导人们选择引种对象和确定引种地区植物产生了巨大的影响,避
免了引种的盲目性,但它也有不足之处,该理论对只强调了温度条件而没有认识到气 候是个综合性的因素,并且对从根本上改进树种持怀疑态度,只强调了遗传的保守性 而低估了植物遗传的可塑性和可能性,可以说它限制了引种的范围。 俄罗斯园艺和育种学家米丘林提出了“风土驯化学说”。他认为当引种地与原产 地差异太大时,必须采取逐步迁移逐步驯化。其理论核心是生物体具有遗传可塑性, 改变植物的遗传特性,使其适应新环境。具体做法是,用遗传不稳定的幼龄实生苗作 为风土驯化材料,逐步迁移,即每次纬度北移300kin,使其在新环境的影响下,逐步 改变原有的特性,最终适应预定的新环境【l】。这一学说在果树引种驯化领域有着极其 重要的指导意义,但也存在明显的缺陷,首先采用此法进行引种所需时间较长,速度 较慢;其次,实生苗繁殖存在分离现象,需要用长时间进行筛选工作,并且并不是所 有树种都适合用种子作为亲本材料。 “生态历史分析法"由前苏联的库里基阿索夫1953年专为自然区系植物引种选 择原始材料的目的而提出的,其理论基础是以被引对象的区系为总体单位,根据某一 植物区系成分起源的分析和揭示这些成分的生态历史(包括生态和演化历史),在引 种工作中我们可以选择那些外来区系,把它们迁回原来生存过的生态条件下,这些植 物不但极容易引种成功而且生产率可以得到大大的提高【l'l31。生态历史分析法对自然 区系植物的引种具有极大的实用价值,随着古植物学、古地质学和植物地理学的发展, 该理论在植物引种中的应用前景十分广阔。 “生态因子季节节律同步论"强调植物对季节性环境因素的要求,认为生长的季 节性节律与气候节律同步是植物正常生长发育的必要条件【14d51。“生态因子综合分析 法"强调植物内在因素(生物学因素和系统发育因素)和环境因素(气候因素、土壤 因素和栽培技术因素)在引种驯化过程中的独立互补性,认为引种驯化是新环境对林 木施加生态影响和林木对新环境形成适应的综合过程,必须对引种地区生态因子进行 综合分析,应高度重视植物的生物学特性和适应性,成功的引种就是正确处理各种因 素之间的关系【15?161。苏联植物学家鲁萨诺夫提出了志属引种法,这是一种以植物分类 学上的“属"为总体单位的引种方法,该法主张全面收集同一属内的种、变种及地理 生态类型,通过在同样的条件下繁殖、栽培,观察其适应性、生长、变异情况,并研 究其各方面的价值,从而比较优选出期望的优良品种,鲁萨诺夫还针对树种的竞争问 题提出了“优势种法",美国生态学家克莱门兹提出了“平等指示植物法",强调植 物的指示作用,这些理论从不同程度上丰富了引种驯化理论【lJ。
1。1.2引种驯化的影响因素
影响植物选择的主要因子包括气候、土壤、地形等生态因子以及病虫害因子【171。 正确掌握植物与环境关系的客观规律在植物引种驯化工作中相当重要。
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生态条件中气候条件最为重要,引进地区的气候条件应当与树种原产区的气候条 件相近似,各种气候因素并不是单独作用于植物,常常几个因素互相联系起来影响植 物。温度是植物生长的首要条件,其主要作用是支配植物的生长发育,限制植物的分 布,所以在引种时必须考虑自然的地理分布及其温度条件,其中绝对最低气温、绝对 最高气温最为重要,低温的持续时间也是限制及危害植物生长的重要因素【lJ。 年降水量是决定植被类型的决定性因素,降水强度与植物的适应性也有一定关 系,降水量由多到少植被类型由森林到森林草原、草原、干草原、半荒漠、荒漠,在 森林类型范围内也有雨林型、湿润型及干旱型之分,在引种时应注意这些类型的差别; 雨量的不同季节分配型与引进植物的选择也有一定关系,特鲁普将降水季节分布划分 为3个类型:夏雨型、冬雨型和均匀雨型,我国华南冬季干旱而且高温,不适合原产
区冬雨型的蓝桉,但蓝桉在成都和昆明则生长较好;除此这外,降雨强度和空气温度 与植物的适应性也有一定关系【l】。选择引进植物还要考虑风的因素,特别是沿海防护 林。 各种气象因素不是孤立地作用于植物的生长,而是彼此互相联系,综合作用的, 不但各因素彼此互相影响,而且还与其他生态因素如土壤、地形等密切相判18】。土壤 的多种理化形状和生化性状直接关系到植物的生长发育。土壤酸碱度、排水性、通气 性、土壤的组成、结构、有机质含量、土壤温度、土壤微生物等因素都会对植物的引 种驯化起限制作用。每种植物对土壤酸碱度都有一定要求,因此在引进外来植物时首 先要了解植物的酸碱度适应范围。如许多针叶树适宜在中性和酸性土壤上生长,而在 碱性土和盐土上则难以生长;不同植物对土壤养分有着不同的要求,新引进的植物常 常因当地缺乏某种微量元素而生长不良,并且土壤的pH值也会影响土壤中某些养分
的有效性,如碱性土壤中的铁;土壤排水性及通气性对植物的生长也有一定的影响, 大多数植物适宜生长在排水良好、有足够水分、养分条件的土壤中,但也有些植物对 土壤具有特殊的适应性;土壤温度对植物生长的影响主要表现在冻拔害、抽稍等方面, 我国北方冬季寒冷,春季增温较快,但土壤增温慢,这时的树木需要大量的水分,而 地温还很低,根系不能吸收从而造成生理性失水而枯型11。 地形因素对植物生长发育是一个间接的、综合性的因素,大地形影响光照、气温、 降水等方面,中、小地形会影响土壤的侵蚀、沉积、堆积、水分的再分配、排水以及 土温等,但中地形、小地形也可以给植物提供多样的立地条件,如我国华北平原因干 旱、风大,许多植物不能生长或生长不良,而在山区就优越得多,地形的差别会造成 不同的生态小环境,在引种就充分注意选择具体栽植地剧1?博J。 外来植物在不适应的土壤和气候条件下,容易引进病虫害的原因有三种情况:一 是外来植物原有的病虫害,由于在原产地经长期适应和生态条件相对平衡,在当地危 害并不严重,而引种后由于环境条件的突然变化,在适合的条件下大量繁衍,迅速蔓
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延,造成危害;二是外来植物引种到新地区后,在某些环境条件下,该种植物对引入 区的病虫害表现出不适应而遭危害;三是有些外来的病虫害也可以感染新引入的外来 植物,综上所述,在引进外来植物时,首先要了解该植物在原产地和在其他国家或地 区引种后发生病虫害的情况【l】,以防止引种失败或给引入地区植物造成危害。
1.1.3桉树引种及良种选育研究进展
境,生长过程中喜阳光直射,在热带、南亚热带、中亚热带南部等地区具有极高的生 产力。桉属共有900多种,为热带速生优质阔叶树种,多集中于澳大利亚及其附近岛 屿,是当地森林的主要成分,因其速生、丰产、适应性强、用途广、轮伐期短及其经 济价值高等特点,而成为世界上人工造林的第二大造林树种,仅次于松类,是世界著 名的速生树种。目前世界上在南纬450和北纬450之间的120个国家和地区引种栽培 种植了其中的300多种【20-211。 我国是世界上桉树广泛引种栽培的国家之一,引种桉树从1890年至今,大约有 300多个树种、变种和杂交种通过各种途径引种到我国,到目前为止我国已有17个 省、自治区(含台湾)600多个县分布有桉树,先后引种300多个品种【l引,以赤桉、蓝 桉、细叶桉、大叶桉引种较早,也是引种最成功的几个树种。在生产上已起作用的有 细叶桉、蓝桉、大叶桉、直杆桉等等,现已成为我国热带和亚热带地区最重要的速生 阔叶用材和观赏树种,面积达154万hm2以上,仅次于印度和巴西而居世界第3位。 现有广东、海南、广西、云南、四川、福建、江西、湖南、贵州、浙江、湖北、安徽、 陕西、上海、台湾、甘肃等17省(区、市)600多个县(市)均引种栽培桉树,水 平分布南起海南三亚市(北纬18020?),北到陕西平阳光(北纬33010?),东自台湾(东 经1220),西至云南保山(东经980);垂直分布从浙江省东清海拔30m到云南的2400
m均有桉树引种栽培pJ。 在对桉树进行良种选育的过程中采用了种源试验或家系试验,种源试验分全面种 源试验、局部种源试验和种源验证试验三类。我国专家学者就桉树种源试验进行了大 量的研究f22五7】,发现大部分桉树分布范围的气候等条件存在较大差异,种源之间的遗 传特性也因此具有显著的差异性,并且由于桉树本身遗传学上的特性,个体之间的某 些特征的差异性也较大。目前,我国桉树良种选育程序分三个阶段:一、树种和种源 的筛选;二、家系和无性系测定:三、种子园和采穗圃的建立及良种生产。其中第一 阶段是关键,应全面系统的进行筛选。需要在广泛引种的基础上,确定优良种源。桉 树改良育种由基本群体、育种群体、繁殖群体和生产群体四大群体组成,各群体的基 因丰富度呈漏斗状。 无性系育种指对不同基因型的无性系群体进行选择,利用无性繁殖手段,实现改 桉树是桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)的总称,常绿乔灌木。喜温暖环
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