（１０）叶绿素荧光参数测定。上述这些生理生化指标的测定步骤比较繁琐，并且 会对植物造成伤害，所以不适合用作大量苗木的快速鉴定技术和珍贵苗木的早期筛 选。近年来，叶绿素荧光技术在植物抗逆性的研究领域逐渐增多，在植物抗冷性、抗 冻性方面也显示出良好的应用前景。 光合作用有三个过程即原初反应、电子传递和碳的同化。原初反应是光合反应的 起点，是光合色素吸收日能所引起的光物理和光化学过程，是光合作用过程中直接与 光能利用相联系的反应，包括光能的吸收传递和转换。通常色素分子是处于能量的最 低状态．基态，吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低 能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 激发态电子主要有放热、发射荧光与磷光、色素分子间的能量传递和光化学反应这四 种去激途径。由于上述几个过程之间存在着对能量的相互竞争关系，这样就可以通过 研究叶绿素的荧光变化来了解光能在叶绿素系统中的变化。 将绿色植物或含有叶绿素的部分组织进行暗适应后，突然暴露在可见光下，就会 观察到，植物绿色组织会发出一种暗红色，强度随时间不断变化的荧光信号，以荧光 信号做出的曲线称为叶绿素荧光诱导动力学曲线。这个过程最早是由Ｋａｕｔｓｋｙ发现的， 因此也称为Ｋａｕｔｓｋｙ效应。植物发出的荧光信号随时间的变化而变化，从暗适应到暴 露在光下，荧光信号先上升，然后下降。一般情况下，刚暴露在光下时的最低荧光定 义为Ｏ点，而荧光的最高峰定义为Ｐ点，快速叶绿素荧光诱导动力学曲线指的就是 从Ｏ点到Ｐ点的荧光变化过程，主要与ＰＳ ＩＩ的原初光化学反应有关，而下降的阶段 主要与碳代谢有关。在正常的生理温度条件下，植物叶片发射出的荧光大部分来自
ＰＳＩＩ的天线色素蛋白复合体中的叶绿素ａ分子【９５１。荧光产量变化主要决定于ＰＳ ＩＩ反 应中心（ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｅｎｔｅｒ，ＲＣ）的开放率，ＰＳ ＩＩ原初电子受体一初级醌受体（ＱＡ）的氧化还 原状态决定了ＲＣ俘获受光激发的聚光色素分子的能力，氧化态ＱＡ是荧光猝灭剂， 当ＱＡ全部处于氧化态时，荧光产量最小；ＱＡ全部处于还原状态时，ＲＣ呈关闭状态， 此时荧光产量最大啪】。 植物体内的叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定可采用调制式荧光仪和连续激发 式（非调制式）荧光仪两种不同的方法，它们各有不同的特点。与调制式荧光仪相比， 连续激发式荧光仪有很多优点，获得信息量大、操作简便快捷、易于大量重复、便携、 存储量大、价格便宜。
１．３桉树抗寒性研究进展
不同桉树品种对低温的反应能力存在差异，林业部林业区划办公室与桉树树种区 划研究协作组将桉树的抗寒性进行了分级，一级抗寒品种有灰桉、大桉、多枝桉、少 花桉、直干蓝桉等属，二级的有蓝桉、王桉、广叶桉等，属于三级的抗寒性品种有柠
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檬桉、窿缘桉等【９７】。低温胁迫下桉树细胞膜透性、结构及组成、细胞内相关内含物含 量和组成都发生了变化，这些变化与桉树抗寒性有关。 在引种和培育抗寒品种过程中，确立评价植物抗寒性的方法是其中的重要环节。 评价指标主要有生态指标、形态指标、代谢指标、生化指标和理化指标ｐ引。形态指标 指桉树冬季受冻的气象指标。生态指标中的半致死温度（ＬＴｓｏ）指标，代谢指标中的酶 活性指标和丙二醛含量指标，生化指标中的不饱和脂肪酸、可溶性糖可溶性蛋白和游 离脯氨酸指标，理化指标中的电导率指标，都是现在常用的测定指标。 廖国华等阳ｌ对桉树离体叶片进行低温处理后，测定其电解质渗出率，并配以 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，利用拐点温度法来估计组织的半致死温度，其结果证明半致死温度与 抗寒性呈反比。林睦就等【ｌ咖对赤桉的抗寒性进行了研究，证明了电导率能在一定程 度上反映不同桉树品种的抗寒力，邵文鹏等【ｌ０１】利用电导法鉴定桉树的抗寒性，试验 数据表明一定低温范围下，电解质渗出率与温度呈负相关，低温会使植物细胞膜受到 伤害，透性增大，电解质渗出率也随之增大。郭祥泉【１０２】等首次提出利用极端低与电 导率相结合进行引种决策，将原来的定性决策上升到定量来确定限制因子。 在对ＳＯＤ酶活性的研究结果表明，低温胁迫下不同种桉树的ＳＯＤ酶活性的变化差 异明显【加３１。当低温逆境干扰到桉树的正常代谢时，ＳＯＤ酶抗寒能力较强的桉树比耐 寒性弱的桉树品种的ＳＯＤ应激能力要敏感【１０４］。因而桉树在低温胁迫下ＳＯＤ活性的高 低，可以在一定程度上说明该种类桉树抗寒能力的强弱，可作为桉树抗寒性强弱的一 种生理指标。目前研究人员通过对ＳＯＤ的研究，提出通过对ＳＯＤ进行基因工程使其产 生抗逆表现型，产生桉树变种以提高桉树的耐寒性。过氧化氢酶和过氧化物酶的主要 功能是清除光呼吸过程中产生的Ｈ２０２，在过氧化物酶体中起着主导作用［１０５］。研究表 明，经过抗寒锻炼的桉树品种的ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均低于对照品种［１０６］。 用人工低温胁迫处理后，桉树叶片的ＭＤＡ含量也随着处理温度的降低而上升， 而且在自然状态下桉树叶片ＭＤＡ含量由秋季到冬季也明显增加，并且不同桉树种类
之间差异显著，这些结果表明低温胁迫下桉树细胞膜发生了膜脂过氧化作用，使膜结 构破坏，植株受到低温的伤害，适当的低温锻炼可使ＭＤＡ含量保持相对的稳定，减 轻膜结构的伤害。低温胁迫后ＭＤＡ的增量与抗寒性呈显著负相关可以作为桉树抗寒
性的生理指标． 膜脂肪酸不饱和磷脂量分析在鉴定植物抗寒性试验中已得到广泛的运用［１０７－１０９】， 李志辉等【１１０】对巨桉膜脂肪酸组成、含量进行研究后发现，不同种源和家系的巨桉， 其各种脂肪酸含量差异较大，膜脂肪酸中的不饱和脂肪酸含量与桉树的抗寒性呈成 比。孙汉洲等…ｌ】试验也表明上述结果。因此，用不饱和脂肪酸指数（１ＵＦＡ值）作为桉 树抗性的生理生化指标，具有较好的实用价值，精确度也较高，但该法对分析仪器的 精度要求较高，分析成本也大。
目前国内对桉树低温逆境生理的研究主要侧重于研究抗寒性与原生质膜透性、膜 脂成分、膜的过氧化产物及保护酶和胞内可溶性物质的关系，对于叶绿素荧光方面研 究的不多。用叶绿素荧光测定植物抗寒性常用参数有初始荧光眠）、最大荧光产量 ‰）、可变荧光限）、最大光化学效率（Ｆｖ／㈨、稳态荧光产量㈣、光化学猝灭系数（卯）、 非光化学猝灭系数（釉和ＮＰＱ）、作用光关闭时的原初荧光产量（Ｒ?）、作用光打开时的 最大荧光产量（Ｒ?）、有效光化学量子产量（Ｒ?／ＲｌＩ）、实际光化学量子产量（Ｙｅｉｌｄ）和实 际光化学效率。 １２
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前言 ２．１论文的选题依据和意义 桉树具有速生丰产、适应性广的特点，已成为人工造林的第二大树种，在全世界 各引种地区，桉树木材广泛用于建筑、家具、农具、通讯电杆、铁路枕木、薪材及纤 维板、胶合板、纸浆和人造纤维等【１１２１。桉树叶含有大量具有强烈生理活性的有效成 分，在食品、化工、医药、环境、能源等方面有着广泛用途【１１３】。此外桉树树形优美、 叶色丰富，芳香四溢，也是非常优良的观赏树种¨Ｊ。 桉树的引种驯化主要是研究桉树种质资源的引进和选择，通过选育不同品种以获 得遗传增益高的优良品系，并建立优质高产的人工林【１１４】。桉树适应性强，引种后生 长量往往大于或相似于原产地【１１５】。当前桉树人工林生长量大的国家有巴西、南非、 刚果等；生长量中等的国家有中国、印度、西班牙、智利、葡萄牙等【１１６】。我国是世 界上桉树广泛引种栽培的国家之一，早期引入的桉树有１０多种已大面积人工造林， 如今桉树已成为我国南方各省主要造林树种之一，大面积进行桉树人工造林主要集中 在广东、广西南部和海南、云南、贵州低山斟９１。 早期，我国在引进桉树品种的过程中缺乏科学记载，并且在对种和种源的选择上 具有很大的偶然性和随机性【ｎ７１。近几年来，我国在引进不同桉树种源时运用科学的 林木育种方法，并建立了含亲本数量较多的种源／家系试验林和优树基因林，即育种 群体。该育种群体包括了主群体和核心群体，对主要造林树种在广东、广西、福建、 云南等省份先后建立了育种计划，改变了我国桉树造林长期使用柠檬桉（Ｅ ｃｔｒｉｏｄｏｒａ）、窿缘桉（Ｅ ｅｘｓｅｒｔａ）和雷林一号ｌｅｉｚｈｏｕ Ｎｏ．１）等低产树种为主的 桉（Ｅ 局面【¨引。从桉树引种驯化实践看，桉树的引种效是十分显著的，但同时具有很大的 风险性，因此探索桉树引种驯化对策是十分必要的。 随着林业生产的快速发展。选育适合不同地区生长的抗寒性强、速生、丰产、优 质的桉树种源成为当务之急【１１９１。中亚热带、北亚热带地区，低温冻害是桉树引种及 扩大栽培的主要限制性因子。因而桉树的北移引种，桉树的抗寒、抗冻性研究以及抗 寒性种质的测定与筛选一直是桉树栽培的重要工作【１２０ｍ３１。因此，研究桉树抗寒性机 理，可以为桉树的引种推广奠定理论基础。 从世界的引种范围来看，桉树在中国的适种区域还有很大的潜力，而合肥地区正 处于桉树栽培的北界。合肥市地处北纬３１０５１?，属亚热带北缘地区，有着良好的水分、 热量和光照条件，也是植物引种驯化极好的过渡地带，尤其是相对不耐严寒的植物在 合肥地区的驯化栽培，可拓宽试验植物的生态潜力，或为基因突变创造有利条件，从 而对逆境条件下的品种选育打下基础。
故选取４种桉树品种，在合肥地区通过桉树种质资源的引种驯化后筛选出的适于 本地区栽培的优良桉树抗寒品种，建立桉树种质资源无性系和栽培标准化体系，并根 据前人现有的理论依据与实验方法探讨桉树耐寒、抗寒的生理机制，不仅可以扩大桉 树在北方地区的种植范围，还为桉树引种驯化及低温逆境生理提供理论依据，推动了 桉树的应用和推广。
２．２论文的研究内容
本文拟对以下三个方面开展研究：（１）桉树品种筛选：通过对桉树种质资源的背 景了解、分析、比较，引入具有观赏价值和一定抗寒能力的桉树品种４个。最终筛选 出适合本地区栽培的品种。（２）优良桉树扦生化变化规律及内在 联系，具体包括：不同桉树品种细胞质膜透性的测定、抗寒物质的积插繁殖：通过扦插建立桉树无性系，通过 容器育苗、栽培形成无性系栽培体系，扩大优良品种的数量，并为下一步抗寒性试验 提供材料。（３）桉树抗寒机理研究：研究桉树在驯化过程中生理累与变化、低温 条件下桉树叶绿互荧光参数的变化找出变化规律和各类物质的内在联系，揭示桉树抗
寒的内在机制。
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