进化生物学讲义(8)

4. 进化机制与规律

4.1 分子进化

4.1.1 什么是分子进化？

（1）原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化； （2）原始生命出现以后，生物在进化过程中生物大分子的结构和功

能的变化及其与生物进化的关系。主要比较各类生物之间蛋白质和核酸结构（序列）与功能的异同，借以探讨生物之间的亲缘关系和生物进化在分子层面的机制。 （3）分子进化的研究发展阶段

a. 分子钟概念的建立---特定蛋白质的氨基酸替换速度基本恒定，即类似于时钟，并且在此基础上提出分子进化的中性学说。 b. 基因以稳定速率积累着突变。

c. 分子进化工程---人工设计含有所有变异可能性的分子库，通过特异筛选模式获得新型药物。 4.1.2 生物大分子与生物进化 4.1.2.1 分子进化的研究方法

（1）蛋白质氨基酸顺序的测定---先测定编码蛋白质的DNA序列，再测定其氨基酸序列，建立氨基酸序列数据库。 （2）核苷酸序列测定---核酸序列自动分析仪。

（3）蛋白质电泳分析---PAGE电泳以测定其电泳相似性，并且根据基因频率，推算遗传相似性和遗传距离。

（4）分子杂交技术---Southern/Northern/Western 杂交技术。

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（5）RFLP技术---限制性片段长度多态性。 （6）PCR技术---多聚酶链式反应技术。 4.1.2.2 核酸的进化

（1）DNA含量---随着生物进化，C值趋大，但是存在C值佯谬现象。 （2）基因组大小---高等生物的基因组比低等生物基因组大。值得注意的是，高等生物基因组大小差异很大，但是基因数目差别不是太大，主要是非基因的DNA增多。

（3）核酸序列---包括简单顺序和重复顺序，序列的变化包括碱基替换、插入、缺少等，同源基因的序列差异反映了生物之间亲缘关系的远近，编码区存在同义突变和非同义突变，前者变化比较快，后者变化比较慢，非编码区突变速率比编码区快。 （4）蛋白质进化

a. 不同物种的同一蛋白质结构比较---不同物种的同一蛋白质序列差异大小与亲缘关系成反比。

b. 同一物种中不同蛋白质结构的比较---包括整体上氨基酸序列相似的不同蛋白质（暗示这些蛋白质可能来源于同一个祖先蛋白质或者基因）、局部相似的结构域（往往具有类似功能）、复合结构域的移动（可能通过染色体重排）。 4.1.2.3 生物大分子进化的特点

（1）进化速率相对恒定---K=d/2tN，d指氨基酸或者核苷酸的替换数目，N为大分子结构单元数目，如氨基酸或者核苷酸总数，2t指进化时间（年或者百万年）。不过，有些同源大分子进化缓慢，另一些则

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进化快。

（2）进化保守性---功能上重要的大分子进化速率明显低于功能上不太重要的大分子；同一大分子中对维持功能极为重要的部分其进化速率显著低于不太重要的部分。 4.1.3 分子进化的机制 （1）点突变与调节突变

a. 点突变---指DNA分子中单个核苷酸碱基的变化，包括替换、缺失、插入和倒位四种。

b. 调节突变---某一基因内部或者附近能够决定该基因活化与否的部位发生了变化。调节突变不影响基因的功能，但是影响基因的表达，尤其是发育过程中该基因的开启或者关闭。调节突变可能在适应进化中起主要作用。

（2）中性突变与随机漂变

a. 中性突变---突变不影响蛋白质的功能，是机体中分子进化的主要类型。

b. 随机漂变---指等位基因的频率随机变化的过程，对有限群体来说将导致等位基因的固定或者丢失。分子进化由选择上中性的随机遗传漂变造成。 4.1.4 分子钟

（1）概念---指以某一进化事件作为划分时间的刻度，并以此判定其它进化事件出现的时间。即根据不同生物的同源蛋白质氨基酸序列的差异，结合其他资料（如已经测定同位素年龄的化石记录），就可以

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从时间上表示出蛋白质分子的进化速率。 （2）分子钟建立的条件

a. 同源蛋白质的一级结构序列，不过不同同源蛋白质其进化速率存在很大差异，一般选用血红蛋白或者肌红蛋白。 b. 蛋白质进化速率保持均一。 4.1.5 分子树与分子系统学 4.1.5.1 分子树

（1）概念---根据生物大分子的序列资料建立的、用图解法表示的、类似树状的分子进化模型。两个同源蛋白质或者基因用氨基酸或者核苷酸差异数目或者百分率来表示。分子树可以把物种间差异系统化，其先后分支组成一个统一整体，提供大致的生物进化程序。 （2）构建方法

a. 确定待构建分子树的生物种类---参与构建分子树的所有生物都必须含有某种同源的生物大分子。

b. 生物大分子的选择---如果建立亲缘关系比较远，应该选择进化速率慢的生物大分子，如细胞色素c、16sRNA和丙糖磷酸异构酶；相反，如果建立亲缘关系比较近，则选择进化速率比较快的生物大分子，如mt DNA等。测定所选择的生物大分子的一级结构，以比较不同物种之间的差异

c. 比较同源大分子的差异，差异包括同源位置不同和在同源位置上有一方缺失或者插入，按照相应软件计算。

注意：按照同源生物大分子差异构建的分子树，不能反映下述情况，

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包括同一部位的多次突变、相同部位是否在以前发生过突变。 （3）构建分子树的意义 a. 比较精确 b. 包含分歧年代。

（4）rRNA在分子系统学研究中的作用---ss rRNA的比较，原核生物为16 S rRNA，真核生物为18S rRNA。

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