进化生物学讲义(4)

这样，通过密码子和反密码子的扩展和型号配对，转译的蛋白质可以含有8中氨基酸；密码子和反密码子的第一和第三碱基控制转译的方向，而第一和第二碱基共同决定了氨基酸的种类。注意，第二次扩展后仍然保持了原来GNY密码子的意义。

（3）第三次扩展由RNY扩展为RNN，不仅可以指导13种氨基酸参

与蛋白质合成，而且出现了起始密码子AUG。

（4）第四次扩展由RNN扩展为NNN，一方面扩大了tRNA祖先分

子的突变选择范围，另一方面tRNA祖先分子种类的增加和反密码子的扩展，还可以为密码子的扩展提供可能。

3.1.5 地外生命是否存在？

根据适合生命存在的条件来判断，宇宙中可能某些行星可能存

在生命。

3.1.6 地球上生命起源的地点

（1）陆相起源论---认为有机小分子聚合为大分子的反应在火山附近

局部高温条件下发生。

（2）海相起源论---原始海洋中氨基酸和核苷酸可以附着在粘土的活

性表面，在有适当缩合剂存在时发生聚合反应。

（3）深海海底起源说。 3.2 细胞的起源

3.2.1 原核细胞与真核细胞 （1）原始细胞的细胞膜结构模型

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a. 原始界膜---细胞膜的形成是原始生命进化为原始细胞的关键。原

始生命具有一个原始界膜，能够自成体系地生活在海水中，但是其主要依赖渗透作用，选择性和稳定性较差，成为原始生命生存于发展的主要障碍。

b. 细胞膜模型---包括丹尼尔-戴维森模型、罗伯逊模型和流动镶嵌模

型。

3.2.2 细胞起源与演化过程

（1）从原始细胞到原核细胞，其标志性事件包括：

a. 细胞质的分化---细胞质内不同酶系渐渐集中于一定的区域，使细

胞的代谢系统趋于有序化；

b. 核区的形成---原始染色体形成，并且相对集中于细胞中央区，进

一步形成细胞的控制中心——核区。

（2）从原核细胞到真核细胞

a. 最初的细胞生活在没有氧气的环境中，随着约20亿年前氧气含量

显著增加，绝大多数原核细胞死亡，但是某些原始细胞失去细胞壁，成为具有双层膜的细胞，其内膜附着核糖体。

b. 质膜内陷，扩大了吸收营养和分泌废物的表面积。

c. 质膜进一步内陷，并最终与细胞膜脱离，在胞质中形成众多的“胞

内小泡”，小泡外膜附有核糖体。

d. 部分胞内小泡的表面附有染色体，进一步演变为带孔的核膜，从

而出现了细胞核。

e. 细胞骨架的形成，以及细胞器的形成。

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f. 进化出能够有效利用氧气的细胞器和防止氧化损伤的机制。 （3）原细菌

原细菌不同于真细菌，是真核细胞的祖先，包括产甲烷的细菌类、极端嗜盐的盐细菌类、嗜热的硫还原细菌类和极端嗜热细菌类等。

3.2.3 真核细胞起源的内共生学说 （1）推测的起源过程

a. 厌氧的原核细胞（细菌）吞噬需氧的原核细胞，后者将来形成线粒体，但是后者未被消化的原因还不清楚；

b. 进一步吞噬螺旋状细菌，后者形成带鞭毛的原始真核细胞； c. 进化为带或者不带鞭毛的动物细胞；或者

d. 吞噬蓝绿藻细胞，进一步形成带或者不带鞭毛的绿色植物细胞。 （2）证据

a. 形态结构方面：线粒体和叶绿体大小上与细菌类似，其核糖体比真核细胞小而与细菌类似；线粒体和叶绿体的DNA分子与原核细胞一样都是环状，不与蛋白质结合为染色质，而是裸露，结合在内膜内侧；线粒体内膜和细菌质膜都是迂曲的、其嵴上的颗粒类似于需氧细菌质膜上的颗粒，也参与需氧代谢反应；叶绿体类囊体与蓝藻都含有捕光色素。

b. 生理功能方面：线粒体和叶绿体具有半自主性，以简单的分裂方式生长和繁殖，并且分裂速度与所在细胞不同步；核糖体和tRNA与真核细胞存在较大差异。

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（3）真核细胞的细胞核的来源

a. 来自于原细菌部分，如核糖体A蛋白质； b. 来自于真细菌部分，如细胞器基因组； c. 来源不明部分，如细胞质的rRNA。 （4）真核细胞出现的意义 a. 奠定了有性生殖产生的基础 b. 推动了动、植物的分化 c. 促进了三级生态系统的形成。

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3.3 多细胞生物的进化 3.3.1 生物的分界

（1）两界说---以生物能否走动为标准，把生物界分为植物界和动物界两大类。

（2）三界说---显微镜的发明促使人们观察到许多单细胞微生物，因此把生物界划分为三界，即植物界、动物界和原生生物界。 （3）四界说---植物界、动物界、原始生物界和菌界。

（4）五界说---植物界、动物界、真菌界、原生生物界和原核界。其中原生生物指单细胞真核生物和无组织分化的单细胞群体。 3.3.2 多细胞植物的进化

（1）藻类植物---包括前寒武纪至泥盆纪早期，地球上生物以藻类为主，称为藻类植物时代。能够进行光合作用，结果简单，无根、茎和叶的分化，生活于水中。

a. 原核藻类---蓝藻，约出现于35-33亿年前，在前寒武纪很繁盛，直到15亿年前仍然是唯一的光合放氧生物；现存蓝藻约2000种，分布广泛；其意义包括放氧为好氧的真核生物出现提供了条件（O2），同时也为在水的表层和陆地生活的生物防止紫外线的伤害（O3）。 b. 真核藻类---约15-14亿年前出现，包括10个门类；进化路线为红蓝途径（Chl a、Chl d）、绿色路线（Chl a、Chl b）和杂色路线（Chl a、Chl c）；在10-4亿年前藻类急剧分化、发展和繁盛。

（2）蕨类植物---泥盆纪中期到二叠纪早期，地球上以蕨类植物为主，因为已经登陆，又称为陆生植物时代。

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