进化生物学讲义(3)

（13）侏罗纪（2.03-1.35亿年）：有花植物、鸟类出现，爬行类辐射； （14）白垩纪（1.35-0.65亿年）：被子植物辐射，恐龙灭绝； （12）--（14）为中生代

（15）古新世（0.65-0.53亿年）：鸟类主要类群出现，有胎盘哺乳类

出现；有袋类、肉食类和有蹄类广布；

（16）始新世（0.53-0.337亿年）：犬科出现；

（17）渐新世（0.337-0.225亿年前）：大多数现生哺乳动物和单子叶

植物属出现；

（15）--（17）为古近纪

（18）中新世（0.235-0.053亿年）：草本亚科全部出现，人科猿类出

现；

（19）上新世（0.053-0.0175亿年）：直立人出现，现生动物和绝大多

数植物种类都已经出现；

（18）--（19）为新近纪

（20）更新世（0.0175-0.0053亿年）：动植物种数大减，大哺乳动物

灭绝，人类迅速进化；

（21）全新世（0.0010-）：农耕开始，动物驯养开始。 （20）--（21）为第四纪 （15）--（21）为新生代。 2.3.3 马科动物的进化（略）

11

3. 进化的历程 3.1 地球上生命的起源 3.1.1 什么是生命？ （1）古代的看法

a. “气”---中国古代认为“气”的活动即生命现象，“气”一旦消失，

生命即终止。

b. “生机论”---生物体内存在一种特殊的生命“活力”，该活力控制

和规定了生物体的全部生命活动。

c. “机械论”---生命是架机器。 （2）现代的看法

a. 由核酸和蛋白质组成的、具有新陈代谢和自我复制能力并且与外

界不断进行物质与能量交换的多分子体系。

b. “耗散结构”---一个生命有机体在不断地增加它的熵，通过新陈

代谢，可以降低所增加的熵，从而维持有序的耗散结构。

c. 生物进化的过程就是通过自身得遗传变异，产生正熵和负熵；经

过自然选择，通常消除正熵，保留负熵，使系统的负熵不断地增加。

3.1.2 生命起源的若干条件

（1）原始大气---还原性，主要来自火山喷发，不含有游离态的分子

氧。

（2）能源---包括热能、太阳能和放电，另外还可能来自射线和陨石

冲击能。

12

（3）原始海洋---来自地下水。

3.1.3 生命起源的早期探索---化学进化，包括从无机小分子合成有机

小分子、从有机小分子聚合成生物大分子、从生物大分子形成多分子体系和从多分子体系演变成原始生命四个不同阶段。

（1）S.L. Miller的模拟实验：体系包括甲烷、氨、氢和循环的水蒸

气，并且进行连续放电处理，结果可以合成多种氨基酸。

（2）奥巴林的团聚体模型：认为原始海洋中有机大分子浓缩成团聚

体，经过实验证实，团聚体具有吸收、合成、分解、生长和生殖等类似生命的现象。

（3）类蛋白质微球理论：将各种氨基酸混合，加热到140-180oC，数

小时后即形成具蛋白质性质的物质，在稀薄盐溶液中冷却，或者在0oC左右冷却，得到直径0.5-3微米的类蛋白质微球；该微球具有双层膜，表现出类似细菌的性质，不过没有生命。

（4）“RNA世界”论---在生命起源的早期，起关键作用的不是蛋白

质，也不是DNA，而是具有自我催化功能的RNA。所谓RNA世界，是相对于现今的受中心法则控制的DNA世界而言。

（5）“磷酰化氨基酸起源”假说---磷酰化氨基酸是核酸和蛋白质的最

小单元的结合体，磷酰化氨基酸与核苷结合时，释放出氨基酸；与氨基酸结合时释放出磷酸。

3.1.4 遗传密码的起源与进化

13

3.1.4.1 遗传密码起源的假说

（1）氨基酸与其编码的密码子立体化学配对假说---根据氨基酸与其

编码的密码子之间有明显的相关性，推测在密码子起源之初，以三聚体的第二位碱基与氨基酸侧链的立体化学结合为基础，形成密码子与氨基酸的直接配对。

（2）冻结偶然性假说---tRNA分子上的反密码子与其识别的特定氨基

酸能够偶然对应，而后在进化过程中被冻结下来，从而被冻结下来的对应关系一旦建立就永远保持不变。

（3）氨基酸-密码子共进化假说

（4）试管选择理论---Zn+催化下核苷酸单体可以聚合成寡核苷酸，

彼此互为模板，进行复制和扩增；在不同条件下继代培养下，优选出不同的RNA，然后形成RNA分子的准种群。

（5）解码机理起源理论 （6）肖敬平的综合理论：

a. 氨基酸-寡核苷酸对接体的形成---氨基酸与某种寡核苷酸5’端

的第一和第二位碱基对接，形成某种对接体。

b. 原始tRNA分子的起源---原始RNA分子链内自发通过碱基配

对形成臂和不能配对部分形成相应的环，构成平面得发夹结构，然后再进一步折叠形成三维结构，从而逃脱被水解的命运，形成稳定的结构，其中包括tRNA前体分子和其模板；对于那些具有同特定氨基酸进行氨酰化反应和在环状结构上具有一个恰当位置（可以和三核苷酸配对）的tRNA分子

14

前体，就被相关的连接体通过碱基配对和相继的氨酰化反应所钓出，形成氨基酸-tRNA-寡核苷酸复合体。

c. 原始密码子与有序肽同步起源期---并联的tRNA分子不仅催

化肽键的形成，而且催化核苷酸聚合的双重聚合酶角色；从而原始tRNA先执行编码器功能，催化原密码子RNA链（mRNA）与有序肽同步起源，而后再执行解码器的功能。

3.1.4.2 遗传密码进化方向

（1）摆动假说---认为tRNA反密码子与mRNA密码子的第三位碱基

的配对，在某种程度上是不精确的；但是在进化过程中，具有不同的第三位碱基的密码子简并为同义密码子，保证了在tRNA识别密码子时所发生的摆动，不致引起氨基酸的替换，从而使密码子从容许错误到减少错误，从不精确到精确方向进化。

（2）密码子第一碱基易错读，但是氨基酸侧链是极性的也被极性的

氨基酸取代，不至于显著影响蛋白质功能。

3.1.4.3 密码子数量的演变过程

（1）第一步由GNC扩展为GNY，Y代表C/U；因为反密码子的G

与密码子的C/U配对，因此密码子的GNC可能扩展为GNY；不过这种扩展不改变氨基酸顺序和组成。该扩展增加了mRNA的突变可能性，不改变其原先的功能。

（2）第二步由GNY扩展为RNY，R代表G/A；因为正链的密码子

扩展为GNY后，其相应的负链上的密码子必然扩展为RNY；

15

百度搜索“77cn”或“免费范文网”即可找到本站免费阅读全部范文。收藏本站方便下次阅读，免费范文网，提供经典小说综合文库进化生物学讲义(3)在线全文阅读。