景观生态学(2)

? 干扰具有强烈尺度效应；

? 干扰可以是自然的，也可以是人工的。

2、干扰的特性

? (1)干扰范围

? 干扰范围是指干扰体作用的空间范围的分布特点。 ? (2)频率和周期

? 干扰频率和周期是指同一空间范围或同一组织水平内，单位时间某一干扰发生的次数。其倒数称为干扰周

期，即某一干扰两次发生的的时间间隔。

(3)干扰强度

? 干扰强度是指干扰发生时，干扰因素所表达出的能力值。如草原火烧强度是指单位时间每增大1m火烧所释

放出的能量。在实际研究工作中，常把干扰强度分为轻度干扰、中度干扰和重度干扰。 (4)时间尺度

? 时间尺度是指干扰发生的具体时刻及其持续的时间跨度

干扰的类型

(1)按干扰动因划分为自然干扰和人为干扰

? 自然干扰是指来自不可抗拒的自然力的干扰作用，包括大气干扰、地质干扰和生物干扰等等。如火灾、冰

雹、洪水冲积、雪压、异常的霜冻、酸雨、地震、泥石流、滑坡、病虫害侵袭和干旱等等。

? 人为干扰是区别自然干扰的另一种主要干扰方式，是指由于人类生产、生活和其他社会活动形成的干扰体

对自然环境和生态系统施加的各种影响。

? 从某种角度看，人类对生态系统干扰的作用力和影响范围，远远超过了自然干扰。

? 如农业生产为主的区域，主要人为干扰是对森林植被的开垦和对土壤微生物区系的影响；草原区则是超载

放牧和由此造成的“三化”使生态环境出现恶性循环；林区是过量采伐及对生物多样性的破坏；水域是过度捕捞及对水生生物资源的危害

? 在这两种类型的干扰中，人为干扰无论从伤害强度、作用范围、持续时间还是发生频率、潜在危害、诱发

性等方面，都常常高于自然干扰。

? 因此，研究人类对生态系统干扰作用的方式、机理和变化规律等，意义重大，且具有很强的现实性和紧迫

性。

(2) 按干扰来源划分为内源干扰和外源干扰

? 内源干扰是指由内源因子对系统发生的作用。如森林生态系统中，内源干扰主要包括树木的倾倒、机械摩

擦、种间竞争和生物相克作用等。

? 外源干扰的动因源于系统外部。强烈的火灾、风暴、沙暴、霜冰、洪水、雪压、干旱和人为砍伐、放牧等

等都属于生态系统的外源干扰。

（3）按干扰性质划分为破坏性干扰和增益性干扰

? 多数自然干扰和人为干扰会导致生态系统正常结构的破坏、生态平衡的失调和生态功能的退化，有时候甚? 干扰并不总是对生态系统的一种破坏行为。

? 例如对森林生态系统来说，人类经营利用森林，如合理采伐、修枝、人工更新和低产、低效林份改造等一

些人为干扰，就可以促进森林的发育和繁衍、提高森林生态系统服务功能的效率。适度的干扰可以增加生态系统的生物多样性，而生物多样性的增加往往又有益于生态系统稳定性的提高。

人为干扰的主要形式 至是毁灭性的，如各种地质、气候灾害、森林的采伐和长期的过度放牧等掠夺式经营。

? 人类对生态系统的干扰主要有以下几种方式：

? 1、对森林和对草原植被的砍伐与开垦 ? 人类的这种干扰并对自然环境构成危害，始于大约10000多年前的早期农业并持续到现在。这种干扰导致? 2、污染 ? 人类向自然环境排放了大量的生活垃圾、工业垃圾、农药以及各种对环境有毒害性的污染物。工业废水直

接排放使许多水域被污染，水质下降甚至丧失饮用水的价值；大量化石燃料的使用以及向大气排放的各种

污染物，不仅使空气受到污染，而且进入大气的硫氧化物、氮氧化物，与水蒸气结合后形成极易电离的硫酸和硝酸，导致大气酸度增加，许多地区甚至酸雨成灾，对生态系统和土壤等带来了灾难性的影响。

3、采集

一系列生态环境问题的发生，如森林大量被砍伐后，不仅导致森林植被的退化，加剧水土流失，区域环境的变化，而且还会因造成许多生物生境的破坏，生物多样性的丧失等。

? 全球80%的人口口于传统医药，传统医药的85%与野生动植物有关。一些经济、药用及珍稀野生物资源自

古以来就被人们大肆掠夺式的采集，甚至造成一些物种的灭绝。

4、采樵

? 在这种干扰中，人们的重要目的是为满足对能源的需求，对生态系统造成的影响则是破坏了物质循环

的正常进行。如对林下枯落物的利用，不单单意味着生态系统能量和养分的减少，而且还破坏了地被层及

其土壤动物的生存环境。

5.狩猎和捕捞

? 狩猎是一种特殊的干扰方式

? 人类以经济和食用为目的的非计划性狩猎，尤其是对种群数量很少的濒危动物的捕杀，将会严重破坏动物

种群的生殖和繁衍，甚至造成物种的灭绝；

? 人类对水生生物资源的适度捕捞，可保持水产品的持续利用。但是，在种群繁殖前的大量捕捞，则会使种

群生殖年龄提前，个体小型化，种群数量急剧下降等。

? 人类对生态系统的直接干扰还会产生许多间接地影响，如森林的砍伐不仅使本区域的生态环境发生变化，

而且还对河流整个流域的径流造成影响，使河流的水文特征改变；采樵不仅直接对草原植被的再生造成危害，同时还因植被状况的改变而间接影响着土壤盐分和地下水资源分布的变化；水域的污染不仅直接危害了水生生物的生存安全，而且还能通过生物对有害物质的富集而对人们的身休健康构成威胁。所以，人为干扰具有广泛性、多变性、潜在性、协同性、累积和放大性等特征和性质。

干扰的生态学意义

从积极的角度看，干扰的生态学意义主要有以下三点：

? 1、干扰有利于促进系统的演化。 ? 2、干扰是维持生态系统平衡和稳定的因子。一般来说，经常处于变化环境中物种要比稳定环境中生存的物

种更可能忍受环境压力。

? 3、干扰能调节生态关系。

7.尺度(scale)

? 尺度：研究对象或现象在空间和时间上的量度或者分辨率(resolution) ? 在景观生态学中尺度的概念一般用粒度(grain)和幅度(extent)表示

? 粒度是景观组分规模大小的量度，这是一个与尺度密切相关的概念。通常的景观分析中，斑块平均面积小

? 粒度 ? 空间粒度：最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积； ? 时间粒度：某一现象或事件发生的频率或时间间隔。 ? 幅度

? 空间幅度：研究区域的总面积

于1ha时一般为细粒度景观；1-100ha之间时为中粒度景观；大于100ha时为粗粒度景观。

? 时间幅度：研究项目持续的时间

? 尺度蕴含了对细节的了解水平。时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程中。在景观生态过程中，小尺

度表示较小的面积或较短的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能力低，而大尺度研究较大的面积或

较大的时间间隔，分辨率较低，但概括能力高。

尺度（scale）

? 尺度与地理学中的比例尺不同 ? 大尺度(或粗尺度,coarse scale)

较大空间范围内的景观特征；大尺度往往对应于小比例尺和低分辨率；

? 小尺度(或细尺度,fine scale)

较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺和高分辨率

尺度scale

? 任何自然现象和生态过程均具有明显的时空特征尺度。 ? 确定合适的研究尺度以及相适应的研究方法，是取得合理研究成果的必要保证。 ? RS和GIS为尺度效应分析提供了技术基础。

尺度效应（scale effect ）

? 不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期的生态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短期的

研究不足以揭示其变化发展的规律。

? 尺度效应(scale effect)：优势景观现象或过程特征随尺度变化而变化的现象。 ? 而生态系统的时间延滞效应非常明显，许多生态过程需要长期的观测研究才可以完成。

空间异质性表现出对尺度的依懒性

? 生态系统的时间延滞也主要由以下几个主要原因造成: ? 1、某些生物和物理过程需要时间，如生物量的积累等。 ? 2、环境虽然改变，但仍有生态和生物量等的残余。

? 3、物质、能量及有机体在不同景观单元之间的转移需要时间。 ? 4、引发一个生态过程的几个必要条件很少同时发生。 ? 5、一系列因果关系的事件也增加了延迟时间。 ? 6、空间上景观尺度的扩展也会造成时间延迟。

尺度推绎（scaling）

? 由于景观生态系统的复杂性，在景观生态水平上的长期生态研究，尺度的扩展十分必要，需要利用某一尺

度上所获得的知识或信息来推断其他尺度上的特征。这种方法称为尺度推绎(scaling)，包括尺度上推(scaling up)和尺度下推(scaling down)。

? 景观生态系统的复杂性，尺度推绎十分困难，往往以计算机模拟和数学模型为工具。所以，尺度推绎是景

观生态学中最具挑战的研究领域。

不同等级系统的时空尺度 景观生态学中的组织尺度

自然等级系统的层次与尺度的关系

? 空间异质性(spatial heterogeneity)

? 指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。与异质性相反的景观特征被称为均质性

(homogeneity)

? 空间异质性一般可以理解为空间缀块性(patchness)

? 缀块性主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配臵关系，比异质性在概念上更为具体化

? 空间格局、异质性和缀块性在概念上和实际应用中略有区别又相互联系，最主要的共同点在于它们都强调

非匀质性以及对尺度的依赖性

? 区域中，景观要素类型、组合及属性在空间或时间上的变异程度。 ? 源于环境变异、植被内源演替和干扰。 ? 时空异质性交互作用导致了景观的演化和发展，景观格局和功能过程取决于其时空异质性。

空间异质性、缀块性和空间格局及其对尺度的依赖性

本章需要回顾的概念

? 1.景观结构 ? 2.景观功能

? 3.景观格局及常见的格局有哪些？ ? 4.景观动态

? 5.斑块-廊道-基底模式及其生态意义

? 6.如何理解景观和景观单元或景观要素的关系是相对的？ ? 7.常见的斑块有哪些类型？是如何形成的？ ? 8.什么是尺度，什么是尺度效应？ ? 9. 干扰及其生态意义分别是什么？

? 10.你是如何理解城市街道（廊道）的经济效益和环境与生态效益的？

第二节 景观生态学基本理论

? 岛屿生物地理学理论 ? “缀块-廊道-基底”模式 ? 边缘效应理论 ? Meta-种群理论 ? 景观链接度 ? 渗透理论和中性模型 ? 等级理论 ? 缀块动态理论

一、岛屿生物地理学理论

? 岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是岛屿面积与物种数量之间的关系，并由

Preston(1962)提出以下关于岛屿种—面积关系方程： ? 种—面积关系

z

S=cA

式中：S—物种数量； A—岛屿面积； C、z—常数；

? 应用该式有两个重要前提

? 物种迁移与绝灭之间达到了生态平衡；

? 物种的数量只与面积有关，其他因素相对稳定。

一、岛屿生物地理学理论

? McArthur和Wilson：岛屿生物地理学理论

?该理论将缀块的空间特征与物种数量综合在一起考虑 ?数学表达式：

?I—表示迁居速率，即种源与缀块间距离的函数； ?E—表示绝灭速率，它又是面积A的函数。

一、岛屿生物地理学理论

? 1.大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）；

? 2.靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿（距离效应）； ? 3.年轻的岛屿物种丰度较小，物种周转率(迁入量/灭绝量)高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量

达到动态均衡。

? 结论：岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁植、灭绝和物种数量的关键因子。

岛屿生物地理学理论的意义

? 岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性巧妙地用一个公式联系在一起，对斑块动

态理论及景观生态学发展起了重要的启发作用。

岛屿生物地理学的平衡模型 二、缀块-廊道-基底模式

? 缀块(patche)定义

与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间；如植物群落，湖泊，草原等；

? 廊道(corridor)

景观中与两边相邻环境不同的线性或带状结构。如河流，道路等；

? 基底(matrix)

景观中分布最广、连续性最大的背景结构。如森林基底、农田基底、城市用地基底等。

二、缀块-廊道-基底模式

缀块-廊道-基底模式(patch-corridor-matrix model)

? 景观是由缀块、廊道、基底三种结构单元组成；

? 划分是相对的，例如，大尺度上的缀块可以是小尺度上的基底。这种模式有利于分别研究，综合分析。

三、边缘效应(edge effect)

? 1. 定义

缀块边缘部分受外围影响表现出与缀块中心部分不同生态学特征的现象；缀块边缘部分往往具有更高的物

种丰度和初级生产力；

? 缀块中心部分气象条件（如光、温度、湿度、风速）、物种组成以及生物地球化学循环方面都与其边缘部

分不同

? 美国野生动物学家、野生动物管理创始人 Leopold首次提出

三、边缘效应

? 2. 边缘效应的大小与与缀块大小及相邻缀块的功能与结构有关；

? 缀块越大，边缘效应越小；

? 缀块越小，边缘效应越大：容易受到外界环境的影响； ? 边缘效应也受缀块形状和边界特征的影响

? 形状：长宽比小，为紧密型，有利于生境的稳定；反之不稳定；

? 边界特征：包括边界的形状，宽度和可透性等，影响复杂；

? 边缘效应是景观生态学研究的重点和难点之一。

3. 派生概念

? 内部种(interior species)：

? 需要比较稳定的生境条件，往往集中分布于缀块中心部分； ? 外部种(edge species):

? 适应多变的环境条件，主要分布在缀块的边缘部分。当缀块的面积很小时，内部-边缘环境差异不复存在，

因此整个缀块便会全部为边缘种或对生境变化不敏感的物种占据

4. 生态交错带(ecotone)

? 群落交错区、生态交错区或生态过度带 ? 20世纪初，美国的Clements首先提出生态交错带 ? 4.1定义：是相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统相互作用的时空尺度及强度所决定。 ? 森林-草地 ? 森林-牧场 ? 森林-农田

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