肌肉的收缩原理(3)

肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力称后负荷。当肌肉在后负荷的条件下收缩时，最初由于肌肉遇到阻力而不能缩短，只表现张力的增加，但当肌肉张力发展到与负荷阻力相等时，肌肉开始以一定的速度缩短，负荷被移动。如果以肌肉开始缩短的张力和初速度为指标，改变后负荷大小，会发现，后负荷越大，肌肉产生的张力也越大，肌肉缩短开始也越晚，缩短的初速度也越小，反之亦然。肌肉在后负荷作用下表现的张力与速度的这种关系描绘在坐标上可得到一条曲线，称张力-速度曲线（如图1-15所示）。该曲线说明：在一定的范围内，肌肉收缩产生的张力和速度大致呈反比关系；当后负荷增加到某一数值时，张力可达到最大，但收缩速度为零，肌肉只能作等长收缩；当后负荷为零时，张力在理论上为零，肌肉收缩速度达到最大。肌肉收缩的张力-速度关系提示，要获得收缩的较大速度，负荷必须相应减少；要克服较大阻力，即产生较大的张力，收缩速度必须缓慢。

以上所述的肌肉收缩的张力—速度关系是由肌肉的性质决定的。研究表明，肌肉张力和收缩速度可能分别被两种独立的机制所控制，收缩产生张力的大小取决于活化的横桥数目，而收缩速度则取决于横桥上能量释放的速率。当后负荷增大时，使更多的横桥处于活化状态，这样增大了肌肉收缩的张力，同时抑制了ＡＴＰ水解，降低了能量释放率，使收缩速度变慢。收缩速度与活化横桥数目无关，其道理就象一个人或几个人以同样速度拖一根绳子，绳子的速度不变。

训练可改变肌肉收缩的张力—速度曲线。有训练运动员，其张力－速度曲线向右上方偏移，即在相同的力量下，可发挥更大的速度；或在相同的速度下，可表现出更大的力量。另外，据日本金子报道，不同训练负荷，对张力－速度曲线可产生不同的专门性影响。无负荷（0%Pmax）的最大缩短收缩训练，能最有效地增进最大速度；而100%Pmax的等长训练，则使最大力量增进最多。它们的张力- 速度曲线在训练后的特点是分别在速度或力量上有较大的改变。在30%Pmax和60%Pmax训练，表现力量和速度全面增进，因而其张力-速度在训练后成平行的改变（图1-16）。

2前负荷对肌肉收缩的影响——长度与张力关系

前负荷是指在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它使肌肉收缩前就处于某种被拉长状态。改变前负荷实际上是改变肌肉收缩的初长度。实验表明，逐渐增大肌肉收缩的初长度，肌肉收缩时产生的张力也逐渐增加；当初长度继续增大到某一数值时，张力可达到最大；此后，再继续增大肌肉收缩的初长度，张力反而减小，收缩效果亦减弱。通常把引起肌肉收缩张力最大的初长度称为适宜初长度。如果在坐标图上将肌肉在不同前负荷作用下长度与张力的变化绘制下来，就可以得到一条曲线，该曲线称为肌肉收缩的长度-张力曲线（图1-17）。该曲线类似开口向下的抛物线，其顶点显示适宜初长度时，肌肉收缩产生的张力最大。长度-

张力关系可用肌丝滑行的收缩原理加以解释。肌肉初长度处于适宜水平时，肌节长度约2.0—2.2微米，粗、细肌丝正处于最理想的重叠状态，因而起作用的横桥数目最多，表现收缩张力最大。与此相反，如果肌肉拉得太长，粗、细肌丝趋向分离，起作用的横桥数目减少，肌肉张力下降；同样，如果肌肉过于缩短，细肌丝中心端在肌节中央交错，起作用的横桥数目亦减少，肌张力将急剧下降。

何谓肌肉适宜初长度？一般认为，人体肌肉的适宜初长度稍长于肌肉在身体中的“静息长度”，此长度被认为接近在人体自然条件下最大可能的伸长，但也有人认为它实际上较此为短。不难理解预先拉长肌肉的初长度可增大肌肉的收缩力。

3肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响

上述前、后负荷对肌肉收缩的力学影响，显然是肌肉在本身功能状态恒定情况下对外部负荷改变所作的相应反应。但肌肉的功能状态也是可以改变的，它也可影响肌肉的收缩效果。例如，缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质的大量消耗，以及其它因素引起的肌肉兴奋－收缩耦联、肌肉内蛋白质和横桥功能特性的改变，都可降低肌肉收缩效果。而钙离子、咖啡因，肾上腺素等体液因素则可通过影响肌肉的收缩机制提高肌肉收缩效果。通常把可以影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能状态的改变，定义为肌肉收缩能力的改变，以区别肌肉收缩时外部条件即前、后负荷对肌肉收缩效果的影响。这样的区分虽然在概念上比较容易，但在在体情况下要区分哪些改变是由肌肉收缩能力改变引起的，哪些是由负荷条件改变引起的，常常比较困难。然而对肌肉收缩能力改变的深入研究，对探讨训练对肌肉收缩能力的影响具有重要意义。例如上述训练引起肌肉力量-速度曲线向右上方偏移的改变，可能是由于肌肉收缩能力的改变所引起的。

四 肌肉的做功、功率和机械效率

（一）肌肉的做功

在物理学里，把一个物体在力的作用下移动，称做该力对物体作了功，其值等于力和物体沿力方向移动距离的乘积。可用下列公式表示：

W（功）＝F（力）·S（距离）cosθ （θ为F和S之间夹角）

肌肉在作非等长收缩时，可以作功，在作等长收缩时，物体没有产生位移，因而没有作功。

肌肉作功时克服的阻力，包括肌肉的内阻力和外阻力。因此，肌肉作功相应分为内功和外功。肌肉克服外阻力，如举起重物，做了外功，此时肌肉收缩的能量被转移为重物的位能，如肌肉做功是使身体运动，则转变为身体运动的动能。通常所讲的肌肉作功，主要是指肌肉作的外功，即机械功。肌肉机械功的大小取决于肌肉收缩时产生的张力和肌肉长度变化，后者是影响肌肉作功中的距离因素。

肌肉张力的大小由肌肉收缩时的力学、解剖学和生理学等条件所决定。负荷是肌肉产生张力的基本力学条件，没有负荷，肌肉不可能产生张力。负荷可以是重量，也可以是它的惯性力或其它的力。肌肉工作时，随着负荷的增大，肌肉收缩产生的张力也增大。影响肌肉张力的解剖学因素，主要是肌肉的生理横断面的大小。肌肉生理横断面是肌肉所有肌纤维横断面积的总和，在其它条件相同下，肌肉生理横断面愈大，包含的肌纤维也愈多，它所产生的张力也愈大。肌肉张力与生理横断面的关系可以用绝对力量、比肌力和生理横面三者的关系来表示。一块肌肉在对抗它所能勉强移动的负荷下收缩，所产生的最大张力为绝对力量，肌

肉每平方厘米生理横断面所发挥的最大力量，称比肌力，比肌力等于肌肉的绝对力量与生理横断面积的比值。据测定，人体肌肉的比肌力约4-10kg·cm-2，很显然，生理横断面积越大，肌肉的力量也越大。决定肌肉张力的生理条件可归结为神经肌肉兴奋和疲劳的程度，即神经系统的机能状态。大强度力量训练能提高肌肉的力量，在很大程度上是因为改善了神经系统对肌肉工作的调节能力。日本生理学家猪饲道夫曾报道，有训练的优秀运动员在最大用力时，神经系统可以动员90%肌纤维参加工作，而常人最大用力时只能动员60%的肌纤维参与工作。

肌肉的长度决定肌肉工作时能缩短的最大距离。构成肌纤维的基本功能单位是肌小节，每块肌肉中肌小节的长度相对是一样的，而肌肉长度大，表明串联着的肌小节数量多，肌肉收缩时，缩短的程度就大。有报道，肌纤维平行排列的肌肉，在其它条件相同时，其机械功的大小与肌肉长度成正相关，即肌肉越长，缩短的距离越大，肌肉作功能力就越大。但这种情况只适用于不太长肌肉。由于肌肉不太长，因而，分布于肌肉全长的肌纤维几乎能够在同时发生兴奋。在肌纤维很长的多关节肌肉中，如缝匠肌，肌肉的机械功与其长度之间，并不完全成正比关系。这是因为，兴奋与收缩总是发生在肌肉的某些部位，而未兴奋部位由于被拉长而减少肌肉收缩能力，故作功能力远赶不上肌肉长度的增加。在羽状肌中，肌肉的机械功取决于最大肌束的长度，以及最大肌束与中央腱所成的角度。

（二）肌肉收缩的功率

在以上讨论肌肉做功时，没有涉及做功所需要的时间。从肌肉工作能力来说，时间因素是极其重要的。如果两群肌肉做的功一样多，那么短时间完成这一功的肌肉，显然其能力较大。物理学中把单位时间所作的功称为功率，即：

P（功率）＝W（功）／t（时间） 由于W＝F·S，上式可写成：

P（功率）＝F（力）·V（速度）

在运动技术中，通常把力和速度的乘积称为爆发力，因此，功率又被称为肌肉收缩的爆发能力。

在体育运动中，人体所能输出的功率或爆发力的大小是十分重要的。如短跑的起跑和疾跑，其加速度的大小取决于功率值的大小。起跳和投掷动作效果，同样也都取决于功率的大小。

肌肉作等长收缩时功率等于零，在非等长收缩时，功率等于力与速度的乘积，其值可由肌肉收缩的张力-速度曲线（如图1-15）计算出来。由于肌肉工作时张力与速度呈反变关系，要满足肌肉收缩力和收缩速度同时都达到最大，从而获得最大功率，实际上是不可能的。功率的最大值应出现在速度和张力的最佳值处。金子1970年的研究认为，这个最佳值，即力和速度的最佳匹配条件都大约为它们最高值的35%，此时，肌肉输出的功率或产生的爆发力最大。因此，在运

动实践中，要发挥肌肉工作的最大输出功率或产生最大爆发力，肌肉作业的理想负荷应是中等负荷，并以尽可能快的速度进行收缩。

（三）肌肉收缩的机械效率

肌肉收缩时消耗的能量，被转变为功及热。在等长收缩时机械功等于零，因而，其化学反应能全部释放变成热。在作非等长收缩时，能量的一部分消耗于作功上，另一部分转变成热，所以，肌肉工作消耗的总能量是作功所消耗的能和所产生的热能的总和。肌肉工作的机械效率（η）是完成的机械功（W）与消耗的总能量（E）的比率：

η＝Ｗ／E

人的机械效率一般为25—30%。如熟练的步行为33%，而自由泳为1.5%（古林）。人的机械效率不是常数，以肌肉活动条件为转移，其大小取决于肌肉活动时负荷和收缩速度。适宜的负荷和适宜收缩速度所实现的机械效率最高。而适宜负荷和适宜速度也不是固定不变的，它们取决于神经肌肉的机能状态。运动训练有助肌肉工作机械效率的提高。

（四） 肌肉的杠杆作用

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