肌肉的收缩原理(2)

子结合的蛋白质。每个肌钙蛋白复合体可以结合4个钙离子。沿着肌动蛋白丝每40纳米有1个肌钙蛋白复合体与肌动蛋白丝和原肌球蛋白相连接。在静息状态时，原肌球蛋白所处的位置妨碍肌球蛋白头部与肌动蛋白丝结合。肌钙蛋白复合体与钙离子结合后构象发生变化，使原肌球蛋白离开原位，让肌球蛋白横桥附着于肌动蛋白位点（图4－12）。钙离子与肌钙蛋白结合，解除了对横桥活动的经常性的抑制，引起肌肉收缩。除去肌肉中的钙离子则收缩停止，而肌肉中钙离子浓度的调节又与肌膜上的电活动相关联。

二 单收缩和强直收缩

（一）单收缩

整块肌肉或单个肌纤维接受一次短促的刺激后，先产生一次动作电位，紧接着所进行的一次机械性收缩，称为单收缩(Single Muscle Twitch)。单收缩反映了肌肉收缩的最基本特征。在生理实验中，通过记录肌肉单收缩曲线（如图1-11），可显示肌肉收缩分为三个时期，即潜伏期、收缩期和舒张期。潜伏期（latent period）从肌肉接受刺激开始，到肌肉开始收缩为止，这一时期肌肉无明显的外部表现，系肌肉接受刺激产生兴奋、兴奋传导、以及兴奋—收缩耦联所经历的时间。快纤维的潜伏期短到10毫秒，而慢纤维的潜伏期可达100毫秒或更长。收缩期与舒张期以肌肉收缩时张力或长度变化达到最大时为界。从肌肉开始收缩到收缩的最高点，这段时间叫做收缩期（contraction period）。从收缩的最高点到肌肉恢复惊喜状态，这段时间叫做舒张期(relaxation period) 。显然，舒张期的时间要比收缩期时间长得多，单收缩曲线是非对称曲线。

（二）强直收缩

实验时，如果给予肌肉一连串的刺激，只要每次刺激的间隔时间不短于单收缩所需要的时间，肌肉即出现一连串的单收缩。若增加刺激的频率，使每次刺激的间隔短于单收缩所持续的时间，肌肉的收缩将出现融合现象，即肌肉不能完全舒张（如图1-12所示），为强直收缩。强直收缩有两种。一种在增加刺激频率时，肌肉未完全舒张就产生第二次收缩， 肌肉收缩出现部分的融合， 称为不完全强直收缩(Incomplete Tetanus)。不完全强直收缩曲线呈锯齿状。另一种，如果继续增加刺激频率，使肌肉在前一次收缩期末就开始第二次收缩，肌肉收缩反应出现完全的融合，称为完全强直收缩(Complete Tetanus)。完全强直收缩曲线为一条平整的光滑曲线，其收缩反应远远大于单收缩，有报道，在最大完全强直收缩时，肌肉收缩产生的张力是单收缩的4倍。人体进行各种运动时，其肌肉收缩都属于完全强直收缩，而强直收缩的持续时间，则受神经传来的冲动所控制。

强直收缩产生的力量比单收缩要大，是因为，在单收缩时一部分能量消耗

在反复克服肌肉结缔组织和肌中其它成分的长度变化上，而在强直收缩时，由于不允许肌肉回到其静息长度，故不需要把这部分能量消耗在反复克服组织内部的阻力上，使收缩的能量更多地用于肌肉做功。

引起肌肉完全强直所需要的最低刺激频率，称为临界融合频率，它取决于肌肉单收缩时间的长短。临界融合频率与单收缩的收缩时间成反比，收缩时间越短则临界融合频率越高。不同肌肉临界融合频率是不一样的。如猫眼内直肌收缩时间为7.5毫秒，临界融合频率为每秒350次，腓肠肌的收缩时间为25－40毫秒，临界融合频率为每秒100次，比目鱼肌的收缩时间为90－120毫秒，临界融合频率为每秒30次。眼内直肌则为每秒300次。肌肉的兴奋和收缩是不同的过程，在完全强制收缩中，收缩可以完全融合，但肌肉的动作电位并不融合，而是各自分离的锋电位。

（三）刺激强度、刺激频率与肌肉收缩的关系

用单电震刺激神经引起所支配的肌肉收缩。如前所述，如刺激强度低于阀强度则不引起肌肉的反应。刚刚可以引起肌肉最小收缩反应的最低强度称为阀强度，这种强度的刺激称为阀刺激。逐步增加刺激强度则肌肉收缩反应逐步增大。

可以从神经与肌肉的关系进一步分析肌肉收缩反应的变化。每一运动神经元发出的传出纤维在肌肉内分成许多小分支，每一分支支配一条肌纤维。来自这一运动神经元的冲动同时传给它所支配的全部肌纤维，使这些肌纤维同时收缩。一个运动神经元及其传出纤维所支配的肌纤维组成一个运动单位（motor unit）。运动单位有大有小，眼外直肌中，每一运动单位只有几条肌纤维，而二头肌中，每一运动单位有1000－2000条肌纤维。因此，可以设想，阀刺激只是引起极少数的运动单位收缩，出现最小的收缩反应。随着刺激强度的增加，兴奋更多的运动单位，形成更大的收缩反应。当全部运动单位兴奋，则出现最大的收缩反应，引起最大收缩反应的最小刺激强度叫做顶强度。刺激强度超过顶强度的单个刺激也不会引起更大的反应。

肌肉收缩反应的大小取决于刺激强度与频率；增加刺激强度则参与收缩的运动单位增多；增加刺激频率则形成收缩的总和（summation of contraction）。两个阀上刺激相继作用于神经肌肉标本的神经或肌肉上所引起的肌肉收缩反应因两个刺激相隔时间的长短不同而有所不同。如刺激的间隔大于单收缩的持续期则出现两次分离的单收缩。如两次刺激的间隔小于单收缩的持续期则出现两次收缩的总和。当第二次收缩开始时，如肌肉处于舒张期，也就是仍处于部分收缩的状态，则第二次收缩叠加在第一次收缩的舒张期上，形成一个比单收缩稍大的收缩。如两次刺激间隔进一步缩短，第二次收缩在第一次收缩的收缩期开始，则两个收缩波融合起来形成一个单一的更大的收缩。图4－20表示等长收缩的总和。刺激S1、S2等所引起的等长单收缩的持续期为150毫秒，S2与S3的间隔期在A为200毫秒，在B为60毫秒，在C为10毫秒。

三 肌肉收缩的形式与力学特征

（一）肌肉收缩形式

肌肉收缩表现产生张力或／和长度变化。依肌肉收缩时的张力和长度变化，可将肌肉收缩的形式分为三类：缩短收缩、拉长收缩和等长收缩。

1 缩短收缩

缩短收缩是指肌肉收缩所产生的张力大于外加的阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆做相向运动的一种收缩形式。缩短收缩时肌肉起止点靠近，又称向心收缩。如进行屈肘、高抬腿跑、挥臂扣球等练习时，参与工作的主动肌就是作缩短收缩。作缩短收缩时，因负荷移动方向和肌肉用力的方向一致，肌肉做正功。

依据整个关节运动范围肌肉张力与负荷的关系，缩短收缩又可分非等动收缩和等动收缩两种。非等动收缩（习惯上称等张收缩），在整个收缩过程中给定的负荷是恒定的，而由于不同关节角度杠杆得益不同和肌肉收缩长度变化的影响，在整个关节移动范围内肌肉收缩产生的张力和负荷是不等同的，收缩的速度也不相同。例如，屈肘在举起恒定负荷时，肱二头肌的张力在关节角度为115—120°时最大，关节角度为30°时最小。由此，在非等动收缩中所能举起的最大重量只能是张力最小的关节角度所能承受的最大重量，也就是说，肌肉在作最大非等动收缩时，只有关节的某一角度达到收缩能力的100%，而关节的其它部分则小于100%。用非等动收缩发展力量只有关节力量最弱点得到最大锻练（如图1—13、1—14所示）。

等动收缩是通过专门的等动负荷器械来实现的。该器械使负荷随关节运动进程得到精确调整，即在关节角度的张力最弱点负荷最小，而在关节角度张力的最强点负荷最大，因此，在整个关节范围内肌肉产生的张力始终与负荷等同，肌肉能以恒定速度或等同的强度收缩。在作最大等动收缩时，肌肉产生的张力在整个关节范围都是其能力的100%。因而采用等动收缩形式发展力量可使肌肉在关节整个运动范围都得到最大锻练。

2 拉长收缩

当肌肉收缩所产生的张力小于外力时，肌肉积极收缩但被拉长，这种收缩形式称拉长收缩。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，又称离心收缩。肌肉收缩产生的张力方向与阻力相反，肌肉做负功。在人体运动中拉长收缩起着制动、减速和克服重力等作用。

在运动实践中拉长收缩又往往与缩短收缩联系在一起，形成所谓牵张-缩短环，即肌肉在缩短收缩前先进行拉长收缩，使肌肉被牵拉伸长，这样，在紧接着的缩短收缩时，便可产生更大的力量或输出功率。如跑步时支撑腿后蹬前的屈髋、屈膝等，使臀大肌、股四头肌等被预先拉长，为后蹬时的伸髋、伸膝发挥更大的肌肉力量创造了条件。

3 等长收缩

当肌肉收缩产生的张力等于外力时，肌肉积极收缩，但长度不变，这种收缩形式称等长收缩。等长收缩时负荷未发生位移，从物理学角度认识，肌肉没有做外功，但仍消耗很多能量。等长收缩是肌肉静力性工作的基础，在人体运动中对运动环节固定、支持和保持身体某种姿势起重要作用。

三种肌肉收缩形式，反映了肌肉收缩的不同特征。人体任何一种运动动作的实现，都有赖于三种肌肉收缩形式的协调配合。

另外，有人对三种肌肉收缩形式产生的张力水平进行过研究。结果表明：拉长收缩产生的最大力量，大大超过等长和缩短收缩。拉长收缩产生的力量约比缩短收缩大50%，比等长收缩大25%左右。也就是说，肌肉收缩力量水平，由大到小依次是拉长收缩、等长收缩和缩短收缩。但拉长收缩放下负荷要比缩短收缩举起负荷容易，这是因为拉长收缩耗氧少、耗能也少的缘故。同时，比较肌肉收缩形式与发生延迟性肌肉疼痛的关系也表明，拉长收缩诱发肌肉疼痛最显著，而缩短收缩则不明显，等长收缩时诱发的肌肉疼痛比缩短收缩稍明显，但大大低于拉长收缩。有人还报道，等动收缩后肌肉疼痛几乎不会发生。

上述三种肌肉收缩形式的比较如表1-2。

（二） 肌肉收缩的力学特征

肌肉收缩的力学特征，指的是肌肉收缩时的张力与速度、长度与张力的关系，它们反映了负荷对肌肉收缩的影响。此外，肌肉的功能状态（即收缩能力）不同，肌肉收缩时表现的力学特征也不一样，由此，肌肉的功能状态也是影响肌肉收缩的因素之一。

1 后负荷对肌肉收缩的影响——张力与速度关系

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