组织学和胚胎学(2)

1919）根据各种动物胚胎早期的相似性，提出了个体发育是种系发育简略重演的论点，成为“重演说”，或称“生物发生律”。这一学说是符合进化规律的，但其缺点是绝对化了重演种系发生的历史，而忽略了个体发育过程中的变异。

十九世纪末叶，Weismann(1834--1914)发表了区分体细胞和生殖细胞的重要论文，并从物种永恒延续的角度，认为生殖细胞是物种延续的要素；而体细胞只负保护、营养作用和作为生殖的载体而已。他设想生殖细胞内含有不等价的小体，称之为“决定子”，胚胎细胞的分化完全决定于这些决定子；每一决定子与某些体细胞发生联系，使它们演变为机体的某一部分；这些决定子能一成不变地由一代传至另一代，并且不受外界环境的影响，这就是“决定子理论”。这一理论与早期的“小点”理论颇相似且更具体化，可以说是现代分子遗传学决定性状的遗传理论的萌芽。

Weismann提出的生殖细胞含有质量不等价的理论，引起了当时人们很大注意。Roux（1850～1924）第一个用火针刺杀蛙卵裂球的实验方法对其理论进行验证，接着Boveri于1905年发现马蛔虫生殖细胞的染色体数只为体细胞的一半，也证明有质量上的区别。以后Boveri利用双精受精技术分析胚胎发育异常与染色体的关系，首次把染色体与发育联系起来。T.H.Morgan（1910，1926）在这一工作的基础上进行了果蝇性状遗传与染色体相关的研究，为遗传学的发展奠定了基础。H.Driesch(1891,1897），Spemann(1901,1912,1924)等用分离、切割、移植和重组等方法分别在海胆和两栖类卵、胚中进行了大量实验工作，证明4、8或16细胞时期的卵裂球或核的发育潜能与未分裂的受精卵没有区别，从而动摇了Weismann的不等价理论或决定子理论。自此以后,用实验方法研究胚胎发生机制的门便被打开，形成实验胚胎学，在早期的描述胚胎学和比较胚胎学基础上发展成为二十世纪上半叶的胚胎学主流。

半个世纪以来，实验胚胎学通过一系列不同胚区和相邻组织相互作用的因果关系分析,为发育的渐成论提供了大量证据。实验胚胎学最引人注意的成就是有关多种多样发育信号的产生和传送，其中以胚胎诱导系统的研究最为广泛。所谓诱导就是一种胚胎组织（诱导者）作用于另一种与其接触的胚层（反应组织），使之在质上发生改变而向一定方向分化的现象。经典的诱导研究是Spemann（1901，1912）在两栖类胚胎中眼杯诱导其上方的外胚层形成水晶体，和移植小块原口背唇（组织者）至另一部位（胚体腹侧或背侧）后，诱导所在部位胚层形成第二胚胎。一系列实验证明，除原肠胚胚层可用不同诱导组织或诱导物塑造分化类型之外，在器官原基形成时期，上皮与间充质组织之间，相邻胚层组织之间均普遍存在诱导关系，这种关系在不同发育期有不同的特殊性，这种组织关系一旦破坏或紊乱，就将导致发育异常（畸形）。

有关诱导物质和信号性质的研究，逐渐衍生出一门新的分支，称为“化学胚胎学”。主要是研究胚胎发育过程中的生物化学事态和性质，其中尤其对核蛋白、DNA和RNA的生物活性作用，遗传信息与胚胎结构分化及表型表达规律的研究等，逐渐扩展至用分子生物学方法研究发育与遗传问题。从分子水平探索发育时序、过程、基因相互作用。基因型和表型特征表达的因果关系及其调控规律。

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随着细胞生物学和分子遗传学等相应学科的发展及互相渗透，又发展成为现代的“发育生物学”。它研究胚胎发育的遗传物质基础；胚胎细胞、组织和整体内部之间的分子结构、生理生化和形态表型如何以遗传为基础进行演变；研究来源于亲代基因库或所赋予的遗传要素如何在繁殖和发育过程中按照一定的时间、空间顺序予以表达，及基因型和表型表达之间的因果关系等问题，成为现代生物科学中－门重要的基础学科。 三、人的发育过程 （一）男性传代的种子

人类延续种族，繁衍后代的任务是男女生殖细胞相结合来完成的。男性生殖细胞来自胚胎内胚层的原始生殖细胞，这些原始生殖细胞陆续迁移到生殖腺索，后来发育成睾丸曲细精管的生精细胞。青春期（12～14岁）生殖腺开始发育，睾丸内的生精细胞分化增殖成精原细胞。精原细胞增殖分化成初级精母细胞，经二次分裂，形成四个精子细胞。 每个精子细胞的染色体数和DNA量比正常体细胞减少一半。圆形的精子细胞经过形态变化而形成蝌蚪形精子，精子长约60微米，分头、尾两部分，肉眼看不见。头部有浓缩的细胞核及核前方的顶体帽；尾又称鞭毛，是精子的运动装置。精子有23条染色体，其中性染色体一条。性染色体分X和Y，故有带X性染色体的精子和带y性染色体的精子两种。睾丸生成精子之后运送到附睾中贮存，使精子进一步达到生理性成熟。人类从精原细胞分裂繁殖成精子，大约需要两个多月。正常人每毫升精液含精子2亿个左右。若每毫升精子数低于500万个，或正常精子少于60％，就达不到受精的要求，是造成男性不孕症的原因之一。

（二）女性延续种族的细胞

女性繁衍后代的生殖细胞――卵子，来源于内胚层的一些原始生殖细胞，在胚胎发育中逐步迁移到达女性生殖腺，出生前发育成为卵巢中的原始卵泡。原始卵泡中央有一个大的初级卵母细胞，周围是小的单层扁平的卵泡细胞。女子从青春期（12～14岁）开始，卵巢中的原始卵泡开始发育，经初级卵泡、次级卵泡到成熟卵泡。在排卵前夕，初级卵母细胞迅速完成第一次成熟分裂，形成一个次级卵母细胞，紧接着又发生第二次成熟分裂，此次分裂完成与否要看排出的卵子是否受精，排出的卵子若受精则第二次成熟分裂完成，形成一个成熟的卵子。卵子的染色体数在分裂时减少一半只有23条，其中一条为X性染色体，一个初级卵母细胞只产生一个成熟的卵子。

女子自青春期开始，每28天有一次月经来潮，月经周期的第12～14天卵巢卵泡发育成熟并排卵。卵子与精了相遇结合成合子（受精卵），染色体又恢复到正常的2倍体（46，XX或46，XY），合子种植在子宫内膜中，发育成胎儿。怀孕约40周，胎儿从母体子宫娩出。

（三）受精

精子穿进卵内与卵子结合形成受精卵的过程称为受精。当精子与卵子相遇时，精子头侧的细胞膜与卵细胞膜融合，精子进入卵后卵子的细胞质释放出一些蛋白酶样物质，使透明带结构发生改变，以阻止其他精子再穿过透明带，防止多精受精。受精卵发生细胞分裂

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形成桑椹胚，逐渐由输卵管进入子宫腔内。

受精的时间大多发生在排卵后12小时内，受精地点，一般在输卵管壶腹部。受精的条件：一是发育正常的精子与发育正常的卵子在限定的时间内发生结合；二是男女生殖管道要畅通；三是正常成年男子每次排出精液2～5毫升中，内含精子3～5亿个，其异常精子不能超出20％，而每毫升精液中所含正常精子数不能少于500万个。

受精的意义：①保证了物种的延续性和种族特异性；②受精决定了性别；③新后代具有父母双方的遗传特异性，又不完全与父母双方特异性相同，世界上没有任何一个新个体是与父母完全相同的。 （四）生男生女的机理

世界上一切生物包括人类都有生儿育女，繁衍后代的义务，人的这一任务是由男女生殖系统来完成的。男性生殖细胞由睾丸的曲细精管生精上皮产生，女性生殖细胞由卵巢的卵泡发育成熟排卵产生。组成人体的基本单位是细胞，产生人体的亦是细胞。男女生殖细胞都有细胞核，核内含有遗传物质DNA组成的染色体，它可将遗传信息传给下一代。人体细胞染色体23对，男女都一样。其中22对是常染色体（普通染色体）。另一对是性染色体。

男性性染色体是XY。女性性染色体是XX。男性的一个初级精母细胞经过二次分裂，结果产生4个精子，其中二个精子有22条普通染色体与一条性染色体X，另二个精子有22条普通染色体与一条性染色体Y。女性一个初级卵母细胞二次分裂的结果，只产生一个成熟的卵子，它含22条普通染色体，一条性染色体X。

男女生殖细胞结合成合子（受精卵）时，染色体又恢复到23对。在受精时，当卵子与带X染色体的精子结合时，合子的染色体核型是46，XX，合子将发育成女性胎儿。当卵子与带y染色体精子结合时，合子染色体核型是46，XY，合子将发育成男性胎儿。带X染色体精子或带Y染色体精子都有机会与卵子结合。因此妇女生男生女不是取决于卵子，而是取决于哪种精子与卵子结合。生男生女的机遇是 1：1，精卵结合是不以人们的意志为转移的。

（五）人体形成过程

受精卵不断分裂增殖，并慢慢地向子宫方向移动，到达子宫腔后，一般在子宫底或子宫体定居下来，称为植入或着床。由于细胞增殖分裂，细胞数目不断增多。受精第一周，合子形成桑椹胚，再形成胚泡（或囊胚）。第二、三周胚泡内出现一团细胞，称内细胞群。由内细胞群分化形成一扁平的胚盘。起初胚盘由内胚层和外胚层组成，不久在内外胚层之间形成中胚层，人体就是由这三个胚层形成的。胚泡外周的细胞称滋养层，一部分将发育成胎盘。第四周胚盘边缘逐渐向腹侧卷折，形成一圆筒状的胚体，胚体中间向背侧隆起，头尾向腹侧弯曲羊膜囊扩大逐渐包围胚体，并向胚体腹侧靠近。此时胚头出现眼原基，胚体出现上肢芽。

第五周，外耳原基及下肢原基出现，胚体内五脏六腑的原基已发生，第二个月末胎儿头面部已形成，上、下肢伸长发展为四肢，末端手指、足趾逐渐分开。此时胎儿腹部膨隆

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已初具人形。这时胎儿体重大约10克，胚体长约3公分左右。第三个月以后至出生前胚体各器官进一步发育增长，逐渐完善其结构与功能，皮下脂肪增多；胎儿体重急剧增加，到分娩时，胎儿体重达3公斤（3000克），胎儿长约50公分左右。

孕妇子宫腔内有一装着液体的大口袋，口袋叫羊膜囊，是由半透明的羊膜所构成，囊内的液体称羊水。羊水是胎儿生长发育的液体摇篮，又是胎儿的“游泳池”，在“池内”胎儿可以自由活动。如果说生命起源于大海的话，那么羊水是胎儿得以生长发育的海洋。羊水不是一潭死水，它是在不断地变换着的，妊娠早期。羊水主要源于母体血浆，妊娠中期胎儿肾有排尿功能，胎儿尿液混入羊水中。妊娠晚期胎儿能吞饮羊水，尿液增多，一个足月胎儿每日可吞饮羊水约500毫升，吞入的羊水从消化道进入胎儿血液循环，不断运送到肾脏形成尿液，再排入羊膜腔。羊水大约每3小时更新一次。羊水量有一定的范围。如果羊水达到或超过2000毫升，即为羊水过多。某些先天畸形，如食道闭锁、无脑儿等，胎儿不能吞饮羊水，至使羊水过多。

育龄妇女，一般每胎只生一个孩子，一胎生2个孩子的叫双胞胎或孪生。一胎生3个以上孩子的叫多胎。双胞胎的发生有三种情况：一是双卵双生；即一次排出2个卵子，两个卵子分别受精后各发育成为一个胎儿，这种双胞胎占孪生的大多数。两个胎儿性别可以相同，也可不同，相貌、体质和生理特性的差异，好比是兄弟姐妹一样；二是一个受精卵在胚胎发育早期的某个阶段：由于受某种因素的影响，受精卵分裂成两半，或形成两个内细胞群，或形成两个原条等，分别发育成一个胎儿，这种双胞胎叫单卵双胞胎，性别一定相同，发色、指纹、外貌及血型十分相似，甚至肤色、身材也相似。这样的双生子外人难以辨认。

双胞胎的出生率各国相差甚大，我国双胞胎的出生率约为0．1％，日本双胞胎占总出生儿的0．65％，美国白人和黑人双胞胎的出生率分别为1．08％和1．36％。据统计，世界各国双胞胎的出生率大约70％属双卵双胞胎，单卵性双胞胎只占30％。1989年在美国俄亥俄州隆重举行了第十四届世界双胞胎联欢节，约有2300多对孪生子出席了大会，其中年龄最小的出生不到20天，年龄最大的一对为89．5岁。三是混合性孪生：一胎生3个以上的孪生子称多胎。世界上孪生子的最高记录是一胎生下7个胎儿。胎儿性别不尽相同，生理特性有明显差异。

一个受精卵出现两个发育中心，分别发育成两个胎儿。这两胎儿没有完全分离开，体外某个部位联在一起，就形成3种程度不同的联体畸形。联体畸形大致有如下三种类型。第一，部分胎体相联：一个胎儿联有另一不完整的胎体，如人头、骈头及单头联胎等；第二，整体联胎：一个胎体联有另一个相同的胎体，如胸部联胎、臂部联胎，头部联胎，胸不对称的常常为一大胎一小胎。小胎多为在发育过程中由于受某种因素的影响，正常的胚胎分化不能顺利进行，结果两个胎体就出现差异，小的胎体就成了大胎体的寄生胎或胎中胎。联胎的原因，多半是在孪生发生中，当一个受精卵出现两个内细胞群或出现两个原条分别发育为两个胚胎时，倘若两个胚体分离不完全，使得两个胚体发生局部联接而出现联胎。在单卵性双胞胎中，两个胎儿由一个皮桥连在一起时，用现代的外科手术，已能成功

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地把这样的连胎分离开来，而成为两个完好的人。 四、遗传的基本知识

(一）“种瓜得瓜，种豆得豆”的科学依据

我国民间，存在着许多饶有风趣的谚语。如“种瓜得瓜，种豆得豆”、“龙生龙，凤生凤”等。这些谚语借用自然界的某些现象分别暗喻着某些事物的内在联系。而从科学的高度来看，它们的确也具有一定的科学依据，这就是遗传上的相对保守性。

所谓“遗传”，大致说来，就是子代和亲代相似的现象。遗传的主要物质基础为脱氧核糖核酸（DNA）。DNA是由两条脱氧核苷酸链互相缠绕形成的双螺旋结构的生物大分子，DNA分子中碱基对的排列顺序就蕴藏着遗传信息。在细胞分裂之前，DNA的两条链分别作为模板，按碱基互补配对规律各复制一条新链。这样，亲代DNA的一半将在子代DNA中出现，而遗传信息也就传给子代细胞。另一方面，DNA中的一定基因可作为模板，将其信息转录给信使核糖核酸（mRNA），而mRNA又作为蛋白质合成的模板将信息翻译成蛋白质。按照这种有规律的传递方式，亲代DNA分子中蕴藏的遗传信息通过复制传给子代DNA，这就使得通过转录和翻译表达成蛋白质。这些蛋白质包括生物体内的所有结构蛋白质和功能蛋白质，这就使得子代在形态构造和生理功能上与亲代相似。各种生物具有各自不同的遗传特征。尽管遗传物质都是DNA，但其中的排列组合不同就决定了自然界中各种生物具有不同的特性，“豆”不具有“瓜”的DNA；“瓜”也没有“豆”的DNA；它们的子代总是保持自己亲代的属性。这就是上述民谚中蕴藏的内在科学依据。 （二）基因

什么是基因？这并不是几句话能说明的。基因的概念随着遗传学、分子生物学、生物化学等领域的发展，正在不断完善中。遗传学研究者们很早就提出了“基因”的概念。1865年孟德尔通过豌豆杂交实验等一系列研究，认为生物体之所以能够传代是因为有一种叫做“基因”的物质存在。但那时对基因的大小，特性等都一无所知。40年代，遗传学家通过对高等动、植物的研究，明确提出了基因的基本功能在于决定蛋白质的一级结构。在经典遗传学中，认为基因是一个遗传单位，生殖单位，也是一功能单位。提出了顺反子的概念，并把它作为基因的同义词。

近年来，在分子生物学和生物化学的研究工作中，进一步阐明了基因的本质。1943年Avery完成了肺炎球菌转化实验，有力地说明了DNA是转化作用的物质基础。随后的许多实验证据及基因工程研究的发展，证实了核酸就是遗传的物质基础；基因是核酸生物大分子中的功能单位。从某种意义上说，研究基因即研究核酸。1953年，沃森（Watson)及格雷克（Crick）发现了DNA双螺旋结构，从而开创了分子遗传学和分子生物学的新纪元。这一模型第一次阐明了DNA基因的物理结构及其作为遗传物质的根本特性。随着遗传密码的破译、蛋白质生物合成反应机理的揭示、遗传中心法则的确立、分子克隆技术和核苷酸序列测定技术的发展，现在人们能准确地回答基因的本质这一问题：“基因”就是DNA大分子中的各个功能片段，基因是生物遗传信息的携带者，通过复制，遗传信息在传代中保留。 （三）遗传的物质基础

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各种生物都能通过生殖产生子代，子代与亲代之间无论在形态构造或生理功能上都很相似，这种现象叫“遗传”。

100多年以前，人们就推测：在生物体内有一种物质在模拟和控制遗传现象。这种物质被叫做“基因”。经过许多科学家所做的大量研究工作证实：一个人体细胞的全部遗传信息都存在于细胞核内长长的线状脱氧核糖核酸（DNA）分子上，组成一个人体基因组。“基因”就是这种生物大分子中的一个个功能片断。它通过复制、转录、翻译等一系列复杂的生物化学反应制造出与亲代生物特征相同的子代，从而完成遗传信息的传递。DNA这种生物大分子的基本化学成份有脱氧核糖、磷酸和碱基。碱基有四种，即腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T）。不同的碱基分别与脱氧核糖和磷酸组成4种脱氧单核苷酸；这4种单核苷酸再按不同的排列以3’、5’一磷酸二酯键连接成长长的DNA链。DNA分子由二条单链DNA按碱基配对互补（A一T，C一G）的原则，通过氢键连接。在细胞分裂繁殖时，双链DNA解开，形成2条单链模板；再按照碱基互补配对规律，合成1条新的与模板互补的DNA单链。结果，1个亲代DNA分子复制成2个结构完全相同的子代DNA分子。每一个子代DNA分子均由1条原来的链和新合成的互补链组成，这即DNA半保留复制。这样，子代DNA保留了亲代DNA全部的遗传信息。这些遗传信息通过转录、翻译的过程来表达，决定着细胞的代谢类型及生物特性。所以，DNA或基因的主要功能为携带和传递遗传信息，从而体现出遗传过程的相对保守性。

除了DNA可以作为遗传的物质基础外，现在发现RNA也可作为遗传的物质基础。有些病毒的基因就是RNA。这种RNA病毒在宿主细胞内可以用病毒RNA作为模板。在RNA复制酶催化下，按照碱基互补原则，通过一系列反应，复制产生更多的病毒RNA分子。

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