组织学和胚胎学

第二节 组织学和胚胎学（Histology and Embryology)

一、组织学（Histology)

组织学是研究有机体微细结构及其与功能关系的一门形态科学，医学组织学的主要研究对象是人体，并借助于对高等动物的研究，协助探讨和解释由人体研究所得的知识。利用刀、剪等器械对有机体外形和内部结构的肉眼研究为解剖学，早在在公元二世纪时即已开始。自显微镜发明后，使用显微镜对有机体器官微细结构的研究，原称显微解剖学，是属于解剖学的一部分。

英文tissue(组织）一词来自法文的tissu,其原意为编织物。此词由法国解剖学家和生理学家Bichat(1771～1822）首先用于生物学中。他认为肉眼解剖有机体所分离的膜和脏器，是多种不同性质和质地的编织物。他称这些编织物为tissu（组织），并提出人体由20多种组织组成，但他未做过显微镜的观察。其后，显微解剖学家Mayer(1829）创用histology（组织学）一词。此词源于希腊文，由histos（组织）和logos（科学）二字组成，意即研究组织的科学。此后由于显微镜的改进，一些学者对有机体的微细结构做了许多观察，将人和高等动物的组织归纳为四类，即上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织这个见解得到许多学者赞同，至今仍然成立。这四类组织起源于胚胎发生时的外、中、内胚层，各具有特定的构造和机能特点，按一定的配布样式结合成各器官和系统，再由这些器官和系统进而组成完整的有机体。起初，“组织学”同“显微解剖学”是有区别的。“组织学”着重于研究有机体的组织，而“显微解剖学”是研究各器官的微细结构。以后由于研究的进展，认为这样的划分并无必要，于是将组织学和显微解剖学合称组织学。组织学的建立和发展使有机体复杂的微细结构得以从四类组织的概念上进行分析，从而使有机体微细结构的研究有了基本的指导概念。

Schleiden和Schwann（1839）同时创建了“细胞学说”，阐明细胞是动物和植物的结构、功能和发生的基本单位。自此时起，以细胞为对象的研究渐发展成细胞学，但细胞是组成组织的主要成分。各种组织的构造和功能特点主要表现在组成它们的细胞上，故对细胞的构造和功能的研究仍是组织学的重要部分。现今的组织学是包括对细胞、组织和器官微细结构及其功能的研究的科学。十九世纪后半叶至二十世纪前半叶，细胞学主要是用普通显微镜研究细胞构造及其功能关系。细胞的生理学和化学的研究尚处于萌芽阶段。此后由于显微镜的改进，生物制片技术和染料化学的迅速发展，使细胞构造的研究日趋细致和深入。使用优良的固定剂、切片机和由煤焦油提取出的多种生物染料能在普通显微镜下显示组织、细胞的结构细节，组织学研究技术的发展和完善，提供了辨认组织和细胞微细结构的多种标准方法。用这些方法所做的研究表明，有机体的许多微细结构是正常状态下经常存在的。组织培养技术和活细胞观察法的发明，证实这些微细结构是活组织和活细胞固有的，并非技术方法致成的人为假象。组织学的研究提供了正常器官、组织和细胞微细结构的标准图象，并证明这些微细结构在不同生理条件下呈现一定的变化，从而能较确实地

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探讨它们与功能的关系。组织学的这些成就为生理学提供了研究有机体功能的重要依据。组织学研究所得出的正常微细结构的图象又是病理组织学的必要基础，只有对正常的微细结构有了清楚的认识，病理组织学才能探讨疾病过程中这些微细结构的异常变化。 本世纪中期，利用光学原理设计出供不同观察目的使用的相差显微镜、干涉显微镜、偏振光显微镜、荧光显微镜和紫外线显微镜等特殊显微镜。借助于物理学、化学和免疫学的理论和技术，组织化学方法，特别是酶组织化学法发展迅速，建立了显微放射自显影和免疫组织化学技术。活细胞观察和组织培养得到显著改进。

组织化学法能在研究微细结构的同时显示它们的化学组成和酶活性，并由定位发展到定量的研究。显微放射自显影术利用同位素为标记物，探讨微细结构中化学物质的定位及其在物质代谢中的动态变化。本世纪60年代后，免疫组织化学法发展很快，能显示微细结构中先前不能见到的化学物质，能探讨蛋白质、肽和多糖等多种激素，及神经递质等生物活性物质的定位和不同功能状态下的变化，并能研究生物活性物质与受体的关系。这些仪器和方法的发明和改进，使微细结构和功能的研究更加紧密地结合，使组织学同生理学、生物化学和细胞生物学的关系更趋密切。

本世纪40年代后，电子显微镜的发明和改进，将组织学的研究深入到更微细的境界，由普通显微镜以微米（?m)为单位的观察限度，进入到以毫微米即纳米（nm）为单位的领域，能分辨的物体微细了近干倍，接近于大分子的水平。本世纪60年代以来，放射自显影、组织化学和免疫组织化学相继应用于电子显微镜的组织学研究中，能在更微细的水平上探讨超微结构及其化学成分的组成和变化，探讨结构与功能的关系。近年新设计出的超高分辨率的电子显微镜和质子显微镜，将使组织和细胞的研究进入更微细的水平，使组织学同生理学、生物化学、细胞生物学和分子生物学更趋接近，使人类对生命科学的研究向着更深入的方向发展。

二、胚胎学（Embryology) （一）学科性质及研究内容

胚胎学又称发生学，是研究个体发生来源及发育规律的科学。研究内容包括生命的孕育，胚胎的演发过程，发育各阶段的形态生理演变特征，发育过程中对于生活条件的适应、变异和遗传以及个体发育与种系发育的统一法则等问题。人体胚胎学是以研究人体发生发育为对象的一门学科。广义来说，它包括从精、卵结合（受精）后生命的开始孕育，胚胎期及胎儿期在子宫内的生前发育和从初生儿、婴儿、儿童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生后发育历史。从受精卵发育为成年的个体，然后进入衰老和死亡的全过程称为个体发育。它包含下列两个发育阶段：生前（产前）发育：①精卵受精、卵裂至植入，为期2周：②胚胎期：第2～8周；③胎儿期：第3月至分娩出生。产后（产后）发育：①初生儿：从出生至生后2周；②婴孩期：从生后第3周至躯体直立（一岁左右）；③儿童期：从生后15个月至13岁，其中乳齿期2～6岁，恒齿期7～10岁，青春前期10～13岁，④青春期：14－20岁，由14～16岁开始青春发育至成熟；⑤成年期：25岁前骨胳系统骨化，生长基本完成，以后生长极慢；⑤衰老和死亡。

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人体胚胎学通常是以生前的子宫内发育的内容为主，包括由一个简单的受精卵演发为复杂的多细胞胚胎的形态形成、组织器官的分化和生理功能的建立；躯体各部分解剖位置在发育过程中的构建及其演变的相互渊源关系（包括残迹器官的出现），及如何导致正常发育的紊乱，产生畸形和出现异常的病理现象（先天性缺陷和遗传性疾病）等。从受精卵到胎儿出生前的子宫内发育阶段为期共约40周（280日）。

胚胎发育开始于精卵的结合，受精卵演发成为个体，意味着精、卵内携带的遗传物质的充分表达和包括了个体生命史中的生长、分化和成熟的全过程。从物种的生物学意义来说，有限的个体生命史仅仅是物种世代绵延历史中的一个小片段。生物通过繁殖把生命代代绵延下去，既有遗传，又有变异，接受自然选择的淘汰。物种这一生命史的延续称为种系发育或系统发育（phylogeny)。物种的遗传性状以密码形式编排在生物大分子的DNA链上而储存于生殖细胞中，通过生殖细胞结合而开始生命史的发育。精、卵把从父、母双方传来的遗传信息，按一定的时间顺序和空间关系在发育过程中予以表现。事实上遗传与发育是个体发育二个不可分割的方面，遗传是发育的基础，而发育则是遗传密码（基因型）表达为表现型的过程。因此，发育过程一方面是在本物种遗传物质的基础上生长分化以维持本物种的遗传特征；另一方面，遵循生物进化规律，在胚胎期重演种系发育的一些共同结构特征的同时，在长期的自然选择中产生变异或基因突变而得以进化，其中个体发育过程是自然选择作用的主要环节。具有来自双亲全套遗传信息的细胞如何有选择地表达不同的基因以实现不同组织和器官的分化。什么物质或机理调控基因的活动及其表达的时间、空间顺序，送传密码在转录、转译上的误差如何导致遗传疾病及异常分化（如癌变）的产生，这些问题是目前胚胎学和细胞遗传学上具有重大医学理论和实践意义的课题。 个体发育可因种属不同而在生前或生后的具体发育细节中互有区别，然而在发育程序上则遵循共同的规律，即都经过卵裂、桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经轴胚、体节期、胎儿期和生后各期的相同发育阶段。而且从单细胞受精卵演变的多细胞机体及其以后进一步发育为具有复杂器官个体的过程中，也都同样要通过细胞增殖、细胞分化、形态形成、新陈代谢和生长等几种基本发育方式。这是个体生前和生后赖以生长发育所必须经过的途径。 细胞增殖 这是用频繁的细胞分裂方式来增加胚胎细胞数量的发育方式之一。受精卵通过多次的卵裂，形成了许多卵裂球。这些卵裂球是胚体未来的基本建设材料。在整个发育期中，它们继续分裂。任何一种组织器官的形成，最初均开始于细胞的增殖。不少成年器官组织如上皮、腺、骨髓等组织终生都有增殖过程。

细胞分化 细胞分化是个体发育过程中藉以增加细胞多样化的一种发育方式。胚层细胞最初彼此形态一致，以后由于所处位置不同而逐渐出现细胞质化学性质上的分化，继而形状渐趋特异化，分出不同类型的细胞，表现出可测的指标。

胚层细胞分化时往往在其所处的微环境中成群特化为同类型的细胞，逐渐形成为组织。例如外胚层形成了皮肤的表皮，一些器官上皮和神经组织；中胚层形成了一些器官上皮和不同类型的肌肉和结缔组织；内胚层则分化为消化及呼吸管道上皮。这种成群细胞分化为一种特殊组织总过程，称之为组织分化。

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形态形成 是和细胞分化同时进行以使胚体形态结构异样化的另一种发育形式，是通过复杂的细胞活动以塑造体形和器官发展的过程。形态形成的结果，使整个胚体体形和内部各器官系统的构型建立起来。形态形成的方式有下列五种。

（1）细胞的迁移：是细胞或细胞群由一个区域迁到另一区域的过程，是器官和组织发生过程中所不可缺少的基本现象之一。最常见的例子是神经嵴细胞由神经管的背侧方迁移到脊髓的腹侧方形成神经节；迁移到肾上腺去形成肾上腺髓质；迁移到皮肤里去形成色素细胞。

（2）细胞的集结团聚：是细胞通过迁移集结于一个区域以形成细胞团索或细胞层的现象。通常分节的结构（如体节、脊椎骨、神经节、神经核团等）和胚层的形成都通过这一方式进行。

（3）细胞层的内卷、外突和复褶：这是细胞由表层卷到内层、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或细管的现象。原条形成时胚层的内卷及神经管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按这种方式进行。

（4）融合和分层在细胞重新排列组合的过程中，往往出现细胞群之间的融合和分层现象，早期胚层的分离，细胞团块中腔室的形成和细胞索的分支等多半通过这种方式。大、小脑皮质和消化管壁的细胞层的形成过程中，这二种现象最为显著。

（5）细胞层局部生长及芽生：这是细胞层生长不平衡，部分出现芽突或在局部区域集结生长形成膨大区，而相邻区域则成为勒缩区的现象。体形及器官塑造过程中经常出现这种方式。

新陈代谢 是个体发育过程中的重要现象之一。包括胚胎从外界环境中摄取养分同化为本身的物质，将物质分解以产生能量，以及各种组织细胞的退化、死亡和相应的代偿增生等过程。气体、水份、蛋白质、碳水化物和类脂质等物质的代谢，各循不同的途径进行。高等动物胚胎的代谢和母体有密切的关系，并随发育的不同阶段而发生变化。故其特点之一是在不同发育阶段各有不同的代谢过程，由早期的低级状态向高级演化。另一特点是同化过程比分解过程旺盛。这是导致胚胎生长迅速的主要因素。

生长 生长是胚体体积增大和增重的重要发育过程。生长过程主要通过原生质的合成、水份的吸收，细胞间质的生成和增多，以及细胞内脂肪的贮存等途径而使其实现。其中酶及激素等在物质代谢过程中的作用，则是促进生长过程的物质基础。生长包括细胞增殖、分化和组织器官生理功能建立的过程。故生长不仅是细胞和物质数量的增加，同时也是质量不断改变的过程。一般来说，胚胎期以形态形成和分化为主而伴随以生长。胎儿期则以生长为主伴随以器官和组织的继续分化。生长速度决定于物种的内在因素，每种动物都有一定的生长速度和限度，这是由物种的遗传性所决定的。甲状腺、垂体等内分泌腺分泌的激素和外在因素如温度、营养、维生素及体外其他环境条件等亦与生长有密切关系，不利的内在激素和外界环境因素往往会引起发育或生长上的异常。巨人症及侏儒症便是其中的典型例子。 （二）发展史

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在显微镜发明之前；人们对发育本质的认识还处于玄想阶段，不是以神奇的态度去臆测（神明创造万物），便是以缺乏科学根据的理论去附会。直到Aristotle（公元前384～322）对粘液菌和腐败物的生殖及对胚胎的观察写下了有性生殖、无性生殖和自然发生说，并推测人胚胎来源于月经血与精液的混合时，才把人们从迷信和玄想中引向唯物的观察。十七世纪初期，Harvey(1578--l658）及Redi（1626～1697）等对鸡及哺乳类胚胎发育的观察追溯至从母体产生的卵，Redi于1668年发表“一切生命来自卵子”的论点，反对“自然发生说”。十七世纪中叶，显微镜问世，卵子（Graaf，1672）和精子（Leeuwenhoek，1677)被相继发现。Spallanzani(1629~1799）用两栖类和家蚕卵子进行了人工受精实验，描写两性配子的结合是启动发育的要素，于是胚胎开始于受精卵的谜被揭开，精子和卵子的本质便成为当时的注意焦点，所谓“套装学说”应运而生，认为在祖代生殖腺里已贮存了下一代的胚胎。如Malpighi,Swammerdam,Spallanzani及Bonnet等主张胚胎存在于卵子中，这称为“卵源说”，而Leeuwenhoek,Hartsoeker及Leibnitz等则主张有“小人”存在于精子中；幻想有一个大头胎儿两手抱膝蹲在精子内，此为“精源说”。这两派的争论由于Bonnet l745年未交配蚜虫雌体能生产后代的孤雌生殖发现而使卵源论处于优势，成为当时先成论的主流。“先成论”认为有机体早已在卵子或精子里形成，发育只是摄取营养继续生长增大。并设想在精子或卵子内所蕴藏的是小个体，而是身体各部分器官的有机“小点”，小点受营养增大，逐渐形成胚体。

K.F.Wolff(1733～1794）和Karl Ernst von Baer（1792～1876)等根据显微镜下的观察，否定了卵或精子内存在“小人”之说，主张胚胎是由简单到复杂逐渐生长为化演发过程而形成的。这一学说为“渐成论”。Wolff在1795年发表《世代学说》一书，指出卵本身是一团无定形结构的原生质，1768年他在《肠的形成》一书中描述了肠管和神经管等由胚层演变形成的过程，首次提出了“胚层”概念，并批驳了先成论的观点，正式发表《渐成论》。然而他对胚胎发育动力的解释陷入了“内在动力”谬误之中，以致渐成论发表后半个世纪内未能得到应有的发展。

1928年德国K.E. von Baer根据对鸡、哺乳类多种动物卵和胚胎发育的系统观察，发表了《动物发生学》一书，成为最早系统研究动物胚胎发育的人。他累积了大量脊椎动物、软体动物和节肢动物等比较胚胎发育规律的资料，提出了胚胎的组织和器官发生是以内、中、外三胚层为出发点的“胚层学说”和“von Baer法则”。因此他实际上是使胚胎学发展成为一门独立学科的创始人。Von Baer法则指出各种动物的胚层演变和胚胎发育早期彼此相似，愈是早期相似性愈大。胚胎特征是依次出现其所属的“纲”、“目”、“科”、“属”、“种”的特征，因而胚胎发育特征是各有其渊源并存在着多种类型的。Von Baer的“胚层学说”（1828）与“细胞学说”（Schleiden 1838,Schwann1839）几乎发表于同一年代，二者在互相影响和促进的基础上分别形成独立的学科。同时代的Darwin（1809～1882）在他的《物种原始》中，指出von Baer法则中提出的各种动物早期胚胎相似性正是种与种间亲缘关系和物种进化的路线特征；出现多种类型正好说明在个体发生过程中出现的可变性和进化的遗传变异性。Müller（1821～1897）和Haeckel(l834～

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