分子生物学

第二章

2.2经典的基因概念

1.拟等位基因：将紧密连锁、控制同一性状的非等位基因定义为拟等位基因。只有当这两个非等位基因均为野生型状态时，性状才表现为野生型。

2.顺贩子理论：基因（也即顺反子）是染色体上的一个区段，在一个顺反子内有若干个交换单位（否则就不可定位出rII区若干个突变位点的排列与连锁图距）,最小的交换单位成为交换子。在一个顺反子中由若干个突变单位，最小的突变单位称为突变子。在一个顺反子的结构区域内，若果繁盛突变就会导致功能的丧失，所以顺反子即基因只是一个具有特定功能的，完整的，不可分割的最小遗传单位。

3.（1）全同等位基因：在同一基因作为中，同一突变体点向不同方向发生突变所形成的等位基因称全同等位基因。 （2）非全同等位基因：在同一基因座位中，不同突变位点发生突变所形成的等位基因称全同等位基因。 4.DNA是主要的遗传物质

（1）作为主要遗传物质的DNA以两种方式携带着生物的遗传信息：

其一是以中心法则为基础的结构基因遗传信息，这种DNA信息是通过转录RNA，翻译蛋白质而表达的，以三联体密码子的方式编码，贮存在非模板链的一级结构上，并具有简并性。

其二是调控及印尼选择性表达的遗传信息，他是以具有特定三维结构的调节蛋白与特定核苷酸序列的DNA区段相结合，从而启动某结构基因特异性表达的方式而体现的。 （2）DNA作为主要遗传物质的有点在于： ①其贮存遗传信息量大 ②以A/T，C/G互补配对形成的双螺旋，结构稳定，利于复制。 ③核糖2′-OH脱氧，使其在水中的稳定性高于RNA。 ④DNA中有T无U，消除了C突变为U带来进化中的负担和潜在危险。

2.3基因的分子结构

1.RNA分子与DNA分子在结构上的差异： （1）核苷中的核糖为2′位非脱氧的OH基。

（2）碱基中没有胸腺嘧啶T（除tTRA分子的TφC环外），只有尿嘧啶U。 （3）RNA分子多为单链分子

（4）RNA分子的化学稳定性较差，易发生降解。

（5）在以DNA为主要遗传物质的生物中，DNA分子链长，数目少，而RNA分子链短，数目多。 2.组成核酸分子的主要碱基。（P24） 3.DNA双螺旋结构模型

（1）B—DNA主要的结构特征： ①脱氧核苷酸之间是通过3′，5′—磷酸二酯键连接。B—DNA螺旋的直径2.0nm，由于核糖与磷酸的亲水性，决定了螺旋体的磷酸骨架处于螺旋的外侧。 ②多聚核苷酸链间形成氢键的前提是具有为共价键束缚的氢原子和受体原子，并能满足碱基之间按氢键互补配对的方式，形成直径2.0nm的螺旋体。A/T之间二氢键，G/C之间形成三氢键。 ③双螺旋中任一条核苷酸链绕纵轴旋转360度所升降的螺距为3.4nm，其中包含有10个碱基对，每个碱基之间相距0.34nm。 ④由于从螺旋轴心到两条磷酸骨架主链所划分的两个扇形不等，分为大沟和小沟。 （3）DNA双螺旋结构稳定的因素有以下几方面： ①氢键。②磷酸酯键。③在0.2mol/L钠盐的细胞内生理条件下，围绕DNA分子的钠离子，可有效地屏蔽带较强负电荷的两条核苷酸链上磷酸集团的静电斥力。 ④碱基堆积力。⑤碱基对之间的挤压、抵御可以使DNA分子的内能增加。

4.DNA的变性和复性。

（1）变性：DNA的两条核苷酸链是由碱基对之间氢键链接的，当天然DNA的溶液被加热或受到极端pH溶剂、尿素、酰胺等某些有机试剂处理后，碱基对之间的氢键会发生断裂，或氢键的形成关系会发生改变，或碱基间的堆积力会受到破坏，两条核苷酸链便逐渐彼此分离，形成无规则的线团，这一过程称为变性。 （2）变性的方法：加温变性发、极端酸碱变性法、变性剂法。 （3）碱基的增色效应（DNA的减色效应）：当在进行DNA热变性研究时，这种随温度升高单链状态的DNA分子不断增加而表现出A260值递增的效应被定义为。

(4)变性温度（Tm）:通过对不同DNA分子变性S曲线的分析，将增色效应达到最大值一半的温度定义为。 （5）由于DNA分子中G/C碱基有三氢键，在热变性过程中其稳定性具有二氢键的A/T碱基对更高。 （6）影响DNA分子热变性Tm值额主要因素：

①DNA分子的碱基组成：（G+C）含量愈高的DNA分子，Tm值也愈大；反之，则Tm值愈小。 ②DNA分子的碱基排列。在（G+C）含量相同的DNA分子间，A/T碱基对集中分布，可形成变性的跳跃核心，其变性速度较快，Tm值较小。 ③DNA片段的大小。短于100个碱基对的DNA分子间比较，片段较短的Tm值较小。 ④变性剂的影响。Tm的降低。 ⑤盐浓度。钠盐浓度愈高，Tm值也就愈大。反之，Tm值愈低。 ⑥pH。pH在5—9范围内，Tm值变化不大。pH为12的强碱性时，碱基中的酮基会转变为烯醇基，从而使DNA分子中的氢键减弱，引起Tm值降低。

（7）复性：已发生变的DNA溶液在逐渐降温的条件小，两条核苷酸链的配对碱基间又重新形成氢键，恢复到天然DNA的双螺旋结构，这一过程称为复性，也称为重退火。 （8）影响复性因素： ①钠离子浓度：浓度越高，复性越快。 ②温度：短序列间的局部配对，对DNA分子的复性而言，这种错误的局部配对需要在60—70度（低于Tm值约25度）的反应温度下得以解除。 ③长度：单链DNA分子越长，分子扩散越慢，单链DNA分子愈短，有利于分子间的碰撞。 ④浓度：复性开始时互补单链DNA的浓度（Co）愈高，复性的速度也就愈快。 ⑤核苷酸的排列或核苷酸序列的复杂性：核苷酸序列重复排列的DNA分子较随机排列的DNA分子复性速度更快。 （9）C0t(1/2)值：将有50%的单链DNA分子复性成双链分子的反应时间与初始单链DNA浓度的乘积定义为C0t(1/2)值。 （10）将最长的没有重复序列的核苷酸序列数，定位复性动力学的复杂性，简称C.K。

2.4核酸分子的空间结构

1.DNA分子的一级结构

（1）DNA分子的一级结构：指由数量很多的A、T、C、G4种基本核苷酸，通过3′，5′—磷酸二酯键连接的直线或环形分子。 （2）一级结构的特异性是由核苷酸的序列体现的，它编码了结构基因的遗传信息。 2.DNA的二级结构

(1)B—DNA分子的不同形态： ①在牛胸腺DNA纤维，得到B—DNA双螺旋结构的模型。 ②不同形态：A.线性（L型）和环型（C型），DNA常见形态。 B.分支型（B型）出现具有回文对称的寻列区域。 C.交叉性（Y型）是DNA复制叉的主要形态。

D.置换型（D型）出现在线粒体DNA按置方式进行复制时的形态。 E.发夹型（H型）某些线状DNA病毒的形态。

F.扭结型（K型）和环突型（R型）主要出现在小片段DNA发生倒位的区段。 （2）左旋Z—DNA分子： ①人工合成poly(dG—dC)6核苷酸结晶发现的。 ②生理条件下，B—DNA能否转变为Z—DNA？Z—DNA又如何保持稳定？

答：研究表明，在生活细胞内Z—DNA的浓度较低，这是因为在较低的生理盐浓度下，Z—DNA的两条核苷酸链相距较近，链上磷酸集团间的静电斥力没有得到完全的屏蔽，导致左旋双螺旋体结构的稳定性较B—DNA差，但又因细胞内存在较多带正电荷的蛋白质与之结合并在被结合的局部DNA区域引入较高的离子强度，细胞内吩咐的dm5C,细胞内的Br原子和DNA分子的超螺旋结构等都是促使Z—DNA形成并使稳定的重要因素，从而也保证了细胞内B—DNA与Z—DNA之间诶吃一种恒定的平衡状态。同时在基因表达调控区内形成Z—DNA的序列，可通过与特异蛋白结合，发生甲基化修饰或形成超螺旋结构等方式直接参与基因表达的调控。B—DNA与Z—DNA两种结构的DNA乡间排列，碱基间的重叠堆积状况的改变也影响DNA分子的稳定性。 ③将ploy(dG—dC)正常的B—DNA分子置于4mol/LNaCl的条件下，让其形式Z—DNA构型，随后加入Br原子，令其形成稳定的结构状态。

（3）三股螺旋DNA分子 ①三股螺旋DNA的形成与种类：分子内的三股螺旋DNA（H—DNA）、分子间的三股螺旋DNA和平行三股螺旋DNA(R—DNA) ②三股螺旋DNA的结构特点：A.三股螺旋结构又分类为嘌呤型（嘌呤—嘌呤—嘧啶）与嘧啶型（嘧啶—嘌呤—嘧啶）。B.主体双螺旋中的碱基是Watson—Crick氢键方式连接。C.第三条链上的核苷酸与Wstson—Crick碱基对之间的连接氢键被称为Hoogsteen氢键。 ③三股螺旋DNA的生物学意义：一旦在这些序列间形成了三股螺旋结构，就会阻止调节蛋白的结合，从而关闭基因的表达，因此DNA的三股螺旋结构也是基因表达调控的机制之一以及RNA分子参与表现遗传调节的机制之一。

（4）四股螺旋DNA分子：①近年来采用X射线衍射，凝胶电泳和探针标记等技术均证实通过控制适当的温度、DNA浓度、钠离子和钾离子浓度等条件，含有重复G序列的核酸分子在体内可按4种条核苷酸链同向平行，或两条同向平行，两条反向平行等不同方式装配成多种形式的四股螺旋结构，并能稳定存在。 ②生物学意义：起到稳定染色体结构，避免线状染色体DNA在复制过程中出现的5′端短缩的重要生物学意义。 3.DNA的三级结构

（1）超螺旋：当施加某种外力后，将线状DNA的两端固定或链接成环状分子，这种不能被释放的张力只能通过使分子内部形成方向扭曲的方式而被抵消，从而使螺旋体的结构保持稳定。双螺旋体的这种扭曲被称为超螺旋。 （2）种类： ①正超螺旋：当向右旋B—DNA分子施加右旋外力，则DNA会出现向左螺旋的超螺旋结构，也成为正超螺旋。 ②负超螺旋：当向右旋B—DNA分子施加左旋外力，则DNA会出现向右旋转的超螺旋结构，也称为负超螺旋。 ③运用数学公式L=T+W描述了DNA形成的超螺旋数(W)与DNA双链分子的交叉数（L）和DNA分子的初级螺旋数(T)之间的关系。 （3）①具有扁平分子结构的溴化乙锭（EB）分子可以插入到DNA分子中，在紫外线的激发下，可以产生红色光，因此称为分子生物学研究中常用的DNA染料。 ②超螺旋数（γ）与初级螺旋数（β）的比值为超螺旋密度（σ）即每一圈初级螺旋中出现的超螺旋数，σ=γ/β。 ③大量分析表明不同生物间虽然基因组大小差异较大但超螺旋密度却几乎相同，均为-0.05。生物体基因组具有几乎恒定的-0.05的超螺旋密度，正是生活细胞维持部分DNA区域结构改变和整体稳定所必需的力学特征。

（4）拓扑异构酶I：在原核生物（大肠杆菌）中称为ω酶，在真核生物（大白鼠）中称为切缝酶。切点一定在一个C下游的第4个碱基处。作用一次，消除一个DNA负超螺旋。

拓扑异构酶II：在原核生物（大肠杆菌）中称为螺旋酶或称旋转酶。α亚基具有磷酸二酯酶活性，β亚基具有ATP酶活性。

当topA基因发生下降表达突变，拓扑异构酶I的含量降低，进而导致负超螺旋密度的增加，但这一突变体又会引起旋转酶基因相应的代偿性突变，降低负超螺旋形成的速率。

2.5基因概念的多样性

1.（1）大C值：分子生物学将某生物单倍体基因组DNA的核苷酸数定义为大C值。 （2）小c值：将受中心法则限定，编码结构基因DNA的核苷酸数定义为小c值。

（3）C值矛盾：人类DNA的C值为30亿个核苷酸对，如按一个结构基因有7000—8000个核苷酸对计算，人类应该有40万—50万个基因。但从人类因组计划的研究结果看，人类每个基因组内最高估计也仅有3万—4万个基因，也即人类基因组的小c值仅占C值得10%。其余90%的核苷酸序列的功能至今还未能全部解码。再以低等生物病毒ΦX174为例，其基因组DNA的C值为5387bp，但其功能基因有11个，按编码一个基因的最低核苷酸数（2000bp）估算，其c值也超过22000bp，ΦX174病毒是如何利用较小的基因组编码较多的功能基因的遗传信息？如此种种现象统称为生物进化的C值矛盾。

2.（1）重叠基因：即不同的基因共用一段相同的DNA序列。然而不同的重叠基因之间所共用的DNA序列不同，导致重叠基因的表达方式和表达产物的特征也各不相同。

例子：QβRNA病毒的基因组仅有一条约800个碱基的RNA分子，但其编码两个基因，其基因产物分别为病毒的侵染蛋白IP和外壳蛋白CP。（P—51）

（2）反向重叠基因：编码在同一DNA区段不同的极性单链上的重叠基因称为反向重叠基因。 同向重叠基因：编码在同一DNA区段同一极性单链上的重叠基因称为同向重叠基因。

3.间隔基因

（1）间隔基因：真核生物结构基因是由若干外显子和内含子序列相间隔排列组成的基因。

（2）外显子：是指DNA上与成熟mRNA对应的核苷酸区段，或结构基因在DNA中的氨基酸编码区，或间隔基因中的非间隔区。 （3）内含子：是指结构基因中可转录但在mRNA成熟之前又被剪切的核苷酸区段，即DNA与成熟mRNA中的非对应区段，或结构基因在DNA中的氨基酸非编码区，或间隔基因中的间隔区。 （4）R环：当一条RNA分子与其双链DNA分子中的一条互补链配对，同时将另一条DNA链排除而形成的环状结构被称为R环。 （5）间隔基因存在的普遍性：①不仅绝大多数的结构基因是间隔基因，tDNA和rDNA也是间隔基因。②自Ghu于1984年在大肠杆菌噬菌体T4胸腺嘧啶合成酶基因中发现1018个核苷酸的内含子后，证明间隔基因不仅是真核生物基因的主要结构形式，元和生物钟也有间隔基因存在，间隔基因再也不是真核生物的特征标记。③在某些低等真核生物的线粒体以及叶绿体基因中也发现了断裂现象，这种DNA和相应信使RNA结构上的差异在真核生物中是普遍的。

（6）间隔基因的内含子无论在数量上和大小上都有很大不同，但大多数都有共同的性质，具体表现在：①间隔基因的外显子在基因中的排列顺序和它在成熟mRNA产物中的排列顺序是相同的。②某种间隔基因在所有组织中都具有相同的内含子成分。③核基因的内含子通常在所有的可读框中都含有，因此一般没有编码功能。④大多数内含子上发生的突变不影响蛋白质的结构，但也有例外。

（7）间隔基因在进化中的意义：①有利于生物遗传的相对稳定②增加变异概率，有利于生物的进化③扩大生物体的遗传信息储量④利用内含子进行代谢调节。 4.跳跃基因：

（1）转座与倒位、易位特点的比较（P—67） （2）“断裂—融合—桥循环”:McClintock假设染色体发生断裂是因为一个被称为解离因子Ds的作用。Ds位于杂合子的一条同源染色体的着丝粒及一些显性标记之间，另一条同源染色体缺乏Ds而由隐性标记。在Ds处的断裂就会形成一个携带显性标记的无着丝粒片段，在有丝分裂的过程中无着丝粒的染色体片段会被丢失，所以子代细胞只含有完整染色体携带的隐性标记。（具体过程见P—68）

（3）斑驳效应：如果转座子的转座行为发生在玉米籽粒的发育期间，出现在糊粉层上色斑的大小，斑点的多少则是由转座事件发生的频率与时间锁决定的。这种由体细胞发育过程中引起突变再回突变的现象称为辩驳效应。转座事件发生的时间越早，斑点面积就越大。转座事件发生的频率越高，斑点的数目越多。

（4）ACDs：Ds不能自行引发染色体的断裂，Ds受衣蛾激活因子Ac所控制。玉米的第9号Ds插入到 基因的位置，引起 突变成 基因，糊粉层表现出色斑。当Ds因子在Ac因子的控制下再次跳动， 基因即回复突变成 基因，糊粉层上色斑表现出不稳定的遗传。

（5）转座子：是在基因组中可以移动的一段DNA序列，一个转座子从基因组的一个位置转移到另一个位置的过程称为转座。 （6）转座机制的基本特点：①转座过程的发生不依赖供体位点与靶位点间序列的同源性②转座插入的靶位点并非完全随机它不仅具有对核苷酸重复序列的位点偏爱行。③转座事件发生后，靶序列在转座因子的两侧会形成正向重复④某些转座因子对同类转座因子的插入具有排他性（免疫性）⑤原核生物中的转座事件具有极性突变效应，当转座子插入到某个操纵子时，不但能使被插入的结构金银功能丧失，还会是该操纵子中位于靶位点下游的基因表达水平下降。⑥转座子的切除与转座将产生复杂的遗传学效应。

（7）原核生物中的转座因子：插入序列（IS）、TnA转座子家族、Mu噬菌体和复合型转座子。 （8）转座类型：复制型转座和非复制型转座。 （9）转座过程及特点：①转座过程是由供体提供转座子的一个拷贝到靶位点，这个过程世纪酶切、复制、充足的系列过程。②转座完成后，在Tn的两端因子出现靶位点序列的正向复制，其长度取决于靶位点发生错位切割序列的长度。③转座因子的ER序列是转座子酶的重要识别位点，与转座有关。④共联体是转座过程的中间体，具有两个转座子和 两个复制子，其稳定性依转座子不同而异，共联体拆分后才能完成转座的全过程。⑤中间体可导致转座子的抗性积累。 （10）真核生物中的转座因子：

剪贴式转座因子：玉米中的Ac/Ds转座因子系统具有如下遗传特点：①Ac具有活化周期效应，有活性的 因子被甲基化修饰后会形成无活性的 因子，反之，无活性的 因子去甲基化后悔形成有活性的 因子。②Ac与Ds因子优势表现连锁遗传但更多表现独立遗传。③Ac对Ds的控制具有负剂量效应。④Ac/Ds可引发靶基因表现为插入钝化、活性改变、表达水平改变和缺失突变等。⑤Ds的结构不同，插入同一靶基因的位点可能不同，形成的易变基因的表型也不同。 反转录转座子：①病毒类反转座子：果蝇可转座的原件（copia）、酵母Ty原件、LINE序列。 ②非病毒类反转座子：SINE（Alu家族） ③植物反转录转座子：Ty1—copia在苔藓门、蕨类门、裸子植物门被子植物门中存在；Ty3—gypsy在玉米和一种百合植物中分布；LINE存在于玉米、甜菜、拟南芥和一种百合植物基因组内。

第三章DNA的复制

3.1DNA复制的基本特征

1.DNA复制：是秦代双链DNA分子在DNA聚合酶等相关酶的作用下，分别以每条单链DNA分子为模板，聚合与模板链碱基可以互补配对的游离的三磷酸脱氧核糖核苷酸dNTP,合成出两条与亲代DNA分子完全相同的自带双链DNA分子的过程。

2.半保留复制：DNA复制过程中亲代DNA的双链分子彼此分离，作为模板，按AT配对，CG配对的原则，合成两条新生子链，并称这种方式为半保留复制。

3.DNA复制按5′→3′延伸方向。原因：

DNA聚合酶有DNA聚合酶I、DNA聚合酶II和DNA聚合酶III。DNA聚合酶III在原核生物的DNA复制中起主要作用。但不管是哪种聚合酶它们都不能自己首先发动DNA的复制过程，只能利用引物分子提供的3′—OH末端聚合dNTP，所以新生单链DNA分子的延伸方向只能是5′→3′，这也是生物进化进程中“经济节能，适应生存”的结果。若果DNA链的延伸方向是3′→5′，则新生DNA单链的5′端必须带有三个磷酸集团才能与dNTP的3′—OH发生聚合反应，显然dNTP所具有的强烈负电荷与新生DNA链5′末端三磷酸的强烈负电荷之间的静电斥力，即使在生理盐浓度下，这种斥力也难以屏障，从而既影响了末端核苷酸与模板的配对，又严重地阻止了dNTP向DNA链5′末端的靠近。另外当DNA副职中发生错误聚合，需要进行校正时，必须先对错误聚合的dNTP进行切除，随后还需动用其他酶系统添加两个另算集团，形成三磷酸末端后，才能保证下一次聚合反应的进行，这种既费时，又耗能的复制体系显然对生物的进化而言是一种略势。研究表明，所有核酸分子的复制均是从5′向3′进行的。

4.DNA复制的起点和方向： （1）起点： ①复制慢停突变体：37℃可以正常发动DNA的复制，当转入42℃的培养条件下，由于DNA的延伸由延长基因控制，整个复制过程不会立即停止，只有当完成这一周期的复制后，下一周的复制启动不能发动，从而表现出一种复制慢停的表现。 ②复制快停突变体：在37℃和42℃下均可以正常发动DNA的复制，但当转入42℃的培养条件下，由于DNA延长基因的突变，整个复制过程表现立即停止的快停表型。 （2）方向： ①单方向复制：在一个双方向复制的环状DNA分子中，复制的起点与复制重点是分开的，如果复制叉仅向一个方向展开，则称为单方向复制。 ②双方向复制：在一个复制子内，从复制起点ori开始，DNA复制叉向两个方向展开，为双方向复制。 ③大多数原核生物DNA复制是一个起点，双方向进行的。真核生物DNA复制也是双方向进行的，但在一条染色体上有多个复制起点，即表现为多复制子。 5.DNA复制的转录激活:

DNA半不连续复制的模式说明，双链DNA分子复制起始时从复制原点处双链DNA分子解链，前导链在一段RNA 冈崎片段都需要引物的发动下按连续合成的模式完成合成过程，而后随链是按不连续合成的模式不断地完成冈崎片段的合成，而每一个冈崎片段都需要有RNA引物的发动过程。RNA聚合酶抑制剂利福平对DNA复制的起始也具有明显抑制效应。但一旦复制的其实过程完成后，利福平的抑制效应也就随之消失，表明前导链的RNA引物是由RNA聚合酶合成的，如同基因转录过程一样，RNA聚合酶可以使DNA分子局部开练，在合成10—12个核苷酸的RNA片段之后，再由DNA聚合酶完成前导链DNA的合成，在完成近1000—2000个核苷酸的DNA合成后，后随才在引发酶的作用下开始启动冈崎片段的引物RNA的合成，所以将这一过程也称为DNA复制的转录激活。

6.DAN复制体：DNA聚合酶I，DNA聚合酶III，引物的引发酶，DNA解旋酶，单链结合蛋白，连接酶在内的如此众多的酶分子均集中在复制叉处组成一个复合体协同互作，共同完成DNA分子的复制过程，这种复合体也称为复制体。 7.DNA复制的回环模式：即在复制叉处仅有一个大型的DNA复制体，后随链的一个冈崎片段模板DNA以倒退的方式从DNA聚合酶III中将模板DNA释放出来，新冈崎片段的DNA单链与前导链一样，以相同方向完成复制。以滚环模式扩增DNA的生物在复制叉处也是按回环模式完成DNA复制的。 8.线形DNA复制避免5′端短缩的方式：

共联体假说：这一假说认为在线状DNA分子的两端具有丰足末端，从而保证了合成的两条子代DNA分子在5′末端的单链缺口处互补，星辰共联体。现已证明T7噬菌体全基因组有39936bp，在编码的41个基因中，以坚定了34个基因产物，确定了26个基因的功能。复制起点位于距离端点17%处。喜爱线状DNA分子的两端具有同源性很高的167bp的正向重复序列（丰足末端），其中有一个RNaseIII切点。当两条子代DNA合成出后，随即在被切除引物RNA的缺口处互补配对形成双链，RNaseIII在切点处进行错位酶切，产生3′—OH并游离出部分单链模板。DNA聚合酶即可利用3′—OH完成5′末端缺口的补齐。

3.2真核生物DNA复制的特点

1.端粒：在染色体末端具有一种特殊的结构，它对维持染色体的稳定性起着十分重要的作用，这种结构后被称为端粒。 2.端粒酶：在1987年Greider和Blackburn从四膜虫中分离并春化懂啊相对分子质量为200000—500000与端粒序列合成有关的酶，并将其称为端粒转移酶或端粒酶。 3.真核生物的端粒酶与避免5′端短缩的机制：

端粒酶与染色体DNA末端的3′单链区域结合（5′短缩后，留下的3′游离的单链末端），端粒酶中的RNA与DNA配对，并以CCCCAA序列为模板，以DNA的3′—OH为引物，完成（CCCCTT）一个重复单位的延伸后，端粒酶沿DNA链向3′端移动，再次启动下一个重复单位的复制，如此循环复始，当一条数十次重复的cDNA端粒末端合成后，3′单链自行回折并在G—G之间以Hoogeseen配对方式连接，最后与5′端结合，不仅解决了5′端短缩问题，而且所形成的封闭式的DNA末端保证了染色体结构的稳定。

第四章RNA的转录

4.1转录的基本概念

1.转录：转录是DNA遗传信息表达的第一步。它是在RNA聚合酶的作用下，以双链DNA中的一条单链作为转录的模板，按A—U和C—C配对的原则合成RNA的过程。

4.2转录的起始

1.核心启动子：RNA聚合酶首先识别和结合-35区，所以称为-35区为RNA聚合酶的识别位点（R site），或松弛结合位点；随后RNA聚合酶活动以为到-10区，选择模板链并与之紧密结合，也称-10区为结合位点（B site），或紧密结合位点；转录起点为+1位点（I site）。分子生物学将这3个重要的位点定义为核心启动子。

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