生活史或生活周期:生物(动物、植物、微生物)在一生中所经历的生长、发育和繁殖等的全部过程。任务:在个体水平上比较各物种的生活史特征,揭示其相似性和分异性,进而联系其栖息地环境探讨其适应性,联系物种的分类地位探讨其在生存竞争中的意义。主要研究内容:1、生活史性状(如寿命、成熟年龄与大小、生殖分配)的进化;2、权衡现象,如生长-维持-修复、后代数量-大小、现时-未来繁殖;3、性状进化(变化)与适合度的关系,适合度及其测度,性状优化与个体环境。
被子植物的生活史:两个基本阶段:二倍体阶段( 2N从合子开始,至形成胚囊母细胞和花粉母细胞为止)和单倍体阶段( N有性世代从胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂形成单核胚囊和单核花粉粒开始,至7 细胞(3反细胞、1极核有两个细胞核、3卵细胞)胚囊和 3 细胞花粉粒或花粉管止)。 世代交替:二倍体和单倍体有规律地交替出现
表型优化模型——优化指标:不考虑密度制约效应时,种群增长速率:连续增长种群用瞬时增长速率(r),离散增长种群用周限增长率(λ),λ=e 或者r=ln;考虑密度制约作用时(或个体数量恒定的种群),用净生殖率(R0,有机体一生中期望的后代数)。
表型优化模型——基本前提:适应性是生命有机体普遍的性质,且可由自然选择过程加以解释;适应性作为优化理论的基本出发点,不考虑生物进化不产生适应性的可能,优化理论只是帮助人们理解适应性产生的选择力量。
表型优化模型——基本假定:适应性进化存在一个优化指标,最优的生活史对策(行为、结构、代谢等)应该使这个指标达到最大值(优化);自然界不存在绝对意义上的最优表型,因为可用于维持、生长、繁殖的资源是有限的,个体必须在这些相互冲突的资源需求中寻求最优的资源分配方案。
表型优化模型——约束条件(对策集):有可能的、受自然选择作用的表型;优化模型都包括关于研究对象的约束条件、优化指标及遗传方式等方面的假定。
生活史理论关于约束条件的重要思想就是“权衡”或“不可兼顾”(trade-off),或称为“负偶联”,包括三个层次:生理负偶联:直接竞争有机体内有限资源的两个(或以上)生理过程之间的分配权衡。如能量在植物地上/地下器官之间的分配、营养/生殖器官间的分配;微观进化负偶联:一个(增加适合度)性状的改变必然与另一个性状(减少适合度) 相伴随。 如后代的数量与大小;1、微观进化负偶联是种群水平上对生理负偶联(个体水平上)选择压力的进化反应,不涉及表型可塑性问题;2、几乎所有微观进化负偶联的背后都隐藏着生理负偶联。宏观进化负偶联1性状之间在独立的系统发育中的相关变化2宏观进化负偶联并不直接反映在优化的约束条件之3优化模型通常只考虑生理和微观进化负偶联。
适合度是一种测量生殖成功率的方法:个体那些留下最多成熟后代的个体是最适合的。 用一下几个方面完成1存活率和死亡率2交配或者性别选择3种群大小和生殖选择
Survival:Any trait that promotes survival(at least until one‘s reproductive years are over至少一年的生殖过程被完成) increases fitness. 任何促进存活的适应性特质
生殖分配:有机体在一特定时间阶段内(如一个生长季内)净同化资源中投入生殖活动的资源或能量比例。 成熟年龄与大小:成熟年龄(或大小) 以生物开始生育为判别标准,即以性成熟而不是形态或其它生理指标来定义的。
早熟的收益与代价:在幼体阶段花费的时间缩短,存活到成熟的概率较高; 后代出生早且很快可开始再生殖,在统计学上具有较高的适合度。
按照表型优化理论的观点,任何一个性状的进化平衡(包括成熟年龄)都应从低适合度的代价和提高适合度的收益两个方面来考虑
推迟成熟的收益与代价个体进一步生长:如果个体生育力随体型增加而提高,成熟年龄推迟(因而较大的体型)会带来较高的初始生育力;可能会使个体产生更高质量的后代,幼体死率降低:出生率提高;亲代抚育能力增加。推迟生殖的收益就是提早成熟的代价!反之亦然
生殖力表示生物个体一生中所能够生产的具有再生殖能力的雌性个体数;单次生殖代表着最大可能的生殖力,个体生殖后的立即死亡就是最大生殖输出的副产品,多次生殖可以看成是生殖力没有达到最大值的情形。虽然自然选择应该选择能留下更多后代的基因型,但自然选择并没有使粮食作物野生祖先的RA值达到
-r
λ
最大。
衰老是指随年龄增加生物个体身体功能恶化(如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的减少等)现象; 细胞的程序性死亡(PCD):胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中,细胞遵循其自身的“程序”,主动结束其生命的生理性死亡过程;衰老是由内在因素引起的非坏死性变化,是在基因控制下,细胞结构高度有序的解体和降解, PCD过程中营养物质可向非衰老细胞转移和循环利用。
减少生殖投入可以延长寿命种群增长参数R,R0和mj是年龄j的减函数,随着j的增加,适合度对于个体存活率和生育率的变化将越来越不敏感
种群内有害基因表达越晚,对种群增长的负效应(选择压力)越小它的频率就越高; 长寿命要求有足够多的资源投入给体细胞的维持; 寿命和生育力之间具有负偶联关系。
最佳窝卵数:最佳窝卵数应该使得羽化出来的幼鸟数达到最大值,通常称为Lack clutch。即,使亲代个体适合度达到最大的窝卵数。
同胞竞争:每次生育多个后代时,不仅亲代与子代之间而且子代(同胞兄弟姐妹)之间都将产生利益冲突。这种矛盾就叫做同胞竞争,也可能会导致子代大小变异的产生。其实质是两性冲突,最根源是自私的基因。 亲子冲突——亲缘关系分析
亲代与自己的亲缘关系为1,与子代的亲缘关系为1/2
令B(E)表示亲代投入(E)后从该子女身上得到的适合度收益(譬如该子代个体存活到成熟的概率);C(E)表示当前资源投人给将来后代生产造成的适合度损失(如果母体对当前后代资源投入降低了到下一个繁殖期的存活概率或繁殖能力);
从母亲角度看资源在目前子女身上最佳分配应该使净繁殖成功率(B-C)达到最大。
子代和自己的亲缘系数为1,和它的兄弟姐妹亲缘系数只有1/2,子代的最佳对策是使(B-C/2)达到最大化。如果由子代决定亲代资源投人量,那么它将更愿意母体对自身多投人,而不是把资源更多的向未来的同胞兄弟姐妹投入。
子代的最佳对策是否应该为将所有母体资源投入自身?答:子代为了得到最大的适合度,必须最大量的资源需求,子代和自己的亲缘系数为1,和它的兄弟姐妹亲缘系数只有1/2,所以基于自私的基因原理,若由子代决定亲代资源投人量,那么必然产生将更愿意母体对自身多投人的资源需求。
如果植物的生长素和脱落酸是由不同的部位(母体或种子)控制(产生)的,你预计哪个部位产生哪种激素?答:生长素是种子;脱落酸是母体生长素是种子控制生产,脱落酸则是由母体控制。亲代与自己的亲缘关系为1,与子代的亲缘关系为1/2,基于自私的基因原理,母体需要降低生产后代造成的适合度损失,即减少对子代的资源投入,所以需要更多的生产脱落酸以便是自带脱离母体;相反,子代需要更多的从母体索取资源,要更多的生长吸收,所以需要生产大量的生长素。
每次生育多个后代时,不仅亲代与子代之间而且子代(同胞兄弟姐妹)之间都将产生利益冲突。这种矛盾就叫做同胞竞争,也可能会导致子代大小变异的产生:
优化理论的基本出发点是:自然选择总是能使生物最有效地从事各种活动,包括对时间和能量的分配 如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策,而这种对策的好处又为其他对策所不及,这种对策就可称为进化稳定对策(ESS)
与优化理论一样, Ess只能是从可选择的对策集中选取“最佳”对策,所以进化稳定对策也受可供选择的对策范围的制约。
一报还一报tit for tat (TFT)对策成功的原因:善良:因为从不先欺骗;报复:不管什么时候只要对方表现出欺骗行为它就不再合作;宽容:对于对手的一次偶尔的欺骗行为只给予一次反击。
特点:第一次对局采用合作的策略,以后每一步都跟随对方上一步的策略,从不欺骗,不管什么时候对方表现出欺骗行为就不合作。
缺陷:TFT 对策只是一个弱的Nash平衡,而不是ESS;对一次偶然失误很敏感;两个TFT博弈者之中任何一个如果因为失误欺骗了一次,他们今后将卷入到一个欺骗/合作交替系列当中,而不是完全合作。
巴甫洛夫对策:如果上次博弈是成功的(赢得大于0)就重复上次的对策;如果上次博奕是不成功的(赢得等于或小于0)就采取相反的对策;无论上次双方合作还是双方不合作,下次都采取合作;只有上次一方合作而另一方欺骗时,被欺骗的一方才会采取欺骗行为。 Axelrod进化实验揭示的哲理
一个策略的成功应该以对方成功为基础。“一报还一报”在两个人对策时,得分不可能超过对方,最多打个平手,但它的总分最高。它赖以生存的基础是很牢固的,因为它让对方得到了高分。欺骗对策的成功是建立在别人失败的基础上的,而失败者总是要被淘汰的,当失败者被淘汰之后,这个好占别人便宜的成功者也要被淘汰。Bully 恐吓(改良鸽对策) Retaliator 反击(类似TFT) 攻时是鸽对策守时是鹰对策Bourgeois中庸当自己是资源占有者时采取鹰对策,当自己是入侵者时采取鸽对策。 觅养:是生存和繁殖适合度的关键,传递自己的基因到下一代。
冗余不仅仅是一种结构上的多余(非必须),它同时是生命体各级组织为提高和稳定自身适合度而进化出的一种生态适应对策,具有保险价值
生物的冗余:生命体各级组织水平上存在的、耗费一定资源(如光合产物)的生命体结构在某些生态维度上未能发挥最大功能潜力的现象。
这个定义将能否发挥最大功能潜力作为判断某种结构组分是否冗余的标准它强调:1冗余是一种生命现象,是消耗一定资源的生命体结构未发挥出相应功能的现象,兼具结构属性和功能属性。2冗余现象具有矛盾的二重性,在不能发挥相应功能时表现为结构上的多余和资源利用上的浪费,而在能充分发挥功能时则为结构上之必须和资源利用上之经济3在冗余的二重性中,主要表现那一方面取决于环境(生物的和物理的)条件
冗余度(redundancy magnitude):“1—Vi”能定量地反应生命体组分的冗余程度。1-Vi=(Fmax/Ci)-(Fi/Ci)=(Fmax-Fi)/Ci。Fi为器官i在一定条件下对个体适合度的贡献(功能系数);Ci为占用(建成和维持)的个体资源比率(成本系数);
Vi为器官i对个体适合度的贡献率(价值),则:Vi=Fi/Ci
遗传冗余:2个或更多的基因执行相同的功能,其中1个基因的失活对生物的表型没有或几乎没有影响 器官冗余:某些器官的过度生长或能够从植物觅养结构中释放出来的光合产物 物种冗余:具有执行某种功能能力的一个以上物种或组分
生长冗余——类型质量冗余是指遗传上异质的一份以上结构执行同一功能、其中一个(些)组分损失后其功能可被另一个(些)组分全部或部分替代的现象。质量冗余的组分在某些生态维度上(或环境条件下)完全不发挥功能,即表现彻底的多余,处于“冷备用”(cold standby)状态。而在另些生态维度或环境下则充分发挥其功能,即表现为完全的必须数量冗余是遗传上同质的一个以上组分执行同一功能、每个组分都未能充分发挥功能潜力的现象。数量冗余的组分在某些生态维度或环境条件下不能充分发挥功能,处于“热备用”或温备用状态。而在另一些生态维度或环境条件下能较大程度或充分地发挥功能
冗余的组分能够在多大程度上发挥其功能,既受环境条件的制约,也受“备用元件”数目多少的影响。 你如何看待群落或生态系统的多样性(diversity)与稳定性(stability)?答:扰动是生态系统多样性与稳定性关系悖论中的重要因子,如果根据扰动的性质,把生态系统(或其他组织层次)区分为受非正常外力干扰和受环境因子时间异质性波动干扰2类系统,稳定性的4个内涵可以理解为:对于受非正常外力干扰的系统而言,抵抗力和恢复力是稳定性适宜的测度指标;对于受环境因子时间异质性波动干扰的系统而言,利用持久性和变异性衡量系统的稳定性则更具实际意义
生长冗余的积极与消极意义?答:冗余现象具有矛盾的二重性,在不能发挥相应功能时表现为结构上的多余和资源利用上的浪费,而在能充分发挥功能时则为结构上之必须和资源利用上之经济
1、有性生殖的代价:(1)、减数分裂代价——损失适合度的代价a.母体只能把她的一半基因传给后代,母本的基因被稀释一半b.就细胞增殖而言,减数分裂在能量和时间消耗上都比有丝分裂花费更多c.基因重组可能会打破已经很好地适应局域环境的那些基因组合(2)生产雄性的代价——浪费资源的代价 母本资源的半数用于产生雄性个体或器官。如果雄性个体除了提供精子外对后代抚养不再做任何贡献,那么孤雌生
殖在选择上具有明显优势___它们无须生产雄性后代或者雄性器官和花粉(3)保持性附属物的代价——降低存活的代价竞争配偶的附属物(性内选择):如爱尔兰雄鹿的大角;吸引异性的附属物(性间选择):如雄孔雀的艳丽尾羽;
2、群体选择论的替代假说——同胞竞争假说
活动余地模型 :同胞竞争时,有性个体间在资源瓜分、躲避病原体和捕食者方面的一些优势可增加有性后代的适合度,这种选择上的优势是频率依赖的。
抽彩模型 :进入一个新斑块的无性后代将有相同的彩票号码,有性生产的后代每一个都有不同的号码。 无性后代(具相同的号码)的获奖概率将远远低于有性后代;
有性后代有分享奖金的机制,同胞间对奖金的竞争不及无性后代间激烈;
扩散优势:有性繁殖后代可经历扩散相(孢子\\花粉\\卵块\\种子等)快速进入新的、不可预测的环境斑块。 3、性别分化——单亲胞质遗传若细胞器基因双亲传递,不同配子携带的细胞器将会为了争夺在细胞质中的遗传存活机会而进行“殊死搏斗”,使合子适合度显著下降,它们的胞质基因利益将与核基因利益产生冲突。
4、性别分化——生态关联
不可预测的、复杂的环境(如热带雨林 )应该对性的分化有利
具有较高可预测性和较少捕食者或病原体的简单群落(贫瘠的、高海拔和高纬度的生境 )应该有更高频度的无性种
有性、无性生殖结合物种具有更好的生态适应性
遗传上适合的雌蚜虫,能迅速在夏季适宜条件下进行克隆生长,占领生境;
当生存条件开始恶化时,快速繁衍与单一基因型的好处不复存在——有性生殖能生产出许多表现型来适应严酷、多变环境 5、性选择
性内选择是由于同性之间(通常是雄性)为了接近异性(交配机会)而竞争的结果,性内选择的目标是后代数量。
性间选择是异性(通常为雌性)个体在许多异性中间选择最好的配偶,性间选择的目标是后代质量 博弈(game)所有对策之间经过一系列的比赛,到一定次数后,竞争结果即为博弈结果。
最优对策(optimum serategy):种群内所有个体都采取的,具有优势频繁,独立的一种策略,也称个体最优对策。
非对称博弈:大多数成对的争斗都是非对称的,即争斗者之间在角色上有所不同。特点:a大多数成对的争斗都是非对称的,即争斗者之间在角色上有所不同;b两个博弈者角色的不同会影响争斗的结果;c即使不影响结果,在博弈开始时博弈者知道角色的差异,常常被用作为采取哪种对策的基础,导致出现非对称的Nash平衡。
对策(serategy):个体用来处理重要生活史问题的一种或一系列行为。 6、性别决定
基因决定 :某些植物既可以是雌雄同株,也可以是雌雄异株,性别往往是靠基因决定的。如葫芦科的喷瓜,决定性别的是三个复等位基因,即aB、a+、ab;其显隐关系为aB>a+>ab。aB基因决定发育为雄株;a+基因决定雌雄同株;ab则决定发育为雌株。
性别类型有5种基因型:aBa+和aBab为雄株;a+a+和a+ab为雌雄同株;aab为雌株;纯合的abab不存在,因为雌性个体不可能提供ab小配子。
环境质量决定型:在性别分离的植物(如北美大齿槭)种群中,幼苗在贫瘠土壤上发育成雄株,而在肥沃土壤上发育成雌株。
什么情况下自然选择会使个体根据环境或者生活史状况而改变其对雌雄功能资源分配的比例?_表型可塑性。
性比率:两性种群内雄性个体与雌性个体的数目比例
二倍体生物雌体的繁殖成功率(给后代群体基因库中贡献的基因数)等于她所生育的女儿数加上由她的儿子授精的雌体数。
应该把多大比例的资源用于繁殖,而不是用于生长或存活——最佳繁殖分配; 分配给繁殖的资源中多少分配给雄性功能、多少分配给雌性功能?——最佳性别配置;
性选择将不断增加雄体大小,直到相反的自然选择压力(性成熟被推迟;更高的死亡率等)足够平衡个体大小增加的好处为止。
异配生殖是这两种选择差别的根本原因:
雄配子个头小,数量丰富,雄性个体的繁殖成功率主要受它能授精的卵子数量的限制,而非卵子的质量; 雌配子生产成本高,数量相对较少,面对随处可及的小配子,雌体的适合度将与配偶的质量密切相关,配偶数量却不太重要。 性别冲突是极为常见的现象:
异配生殖本身可视为雄体精子对于雌体大配子的寄生
性选择也是一种性别冲突,表现为雌体选择质量最好的雄体作为配偶,而雄体则希望得到最多的交配繁殖机会。
性别冲突可以发生在交配之前、之中、之后或生育后
***被子植物双受精和胚乳的3倍化进化可能就是性别冲突的结果 数学题:
Ess1:雌性抛弃,雄性也抛弃。条件是WP0>wP1(否则雌体将抚育),以及 P0 (1+p) >P1 (否则雄体将抚育) Ess 2:雌性抛弃,雄性抚育。要求WP1>wP2(否则雌体将抚育)以及P1>P0(1+p)(否则雄体将抛弃)。 Ess 3:雌性抚育,雄性抛弃。要求wP1>WP0 (否则雌体将抛弃)以及P1(1+p)> P2 (否则雄体将抚育) Ess 4:雌性抚育、雄性也抚育。要求wP2>WP1 (否则雌体将抛弃)以及P2>P1(1+p)(否则雄体将抛弃) 绝对临界条件
雄体抛弃: (1+p) P0> P1;雄性抚育:P2> P1(1+p)、 P1> P0(1+p) 雌性抛弃: WP0>wP1;雌性抚育: wP2>WP1、wP1>WP0 依赖于对方策略
wP2
在一个完全异交的种群里,δ=0
部分自交的突变体能够侵入的条件为w>2,或ω<ε
一旦自交可以侵入种群,进化稳定的自交率必然小于1,除非ω=0 所以既使不考虑近交衰退的作用,混合交配制度仍然可以是进化稳定的
混合交配制度对植物最佳资源分配有较大影响:自交率越高,植物分配给花粉生产以及引诱物的资源比例就应越低
近交衰退、花粉贴现以及最佳性别资源分配是影响植物交配对策进化的主要选择机制 植物生活史和交配制度之间有密切的联系 一年生植物自交率较高
多年生植物(尤其是木本植物)自交率较低 。
反复的近交衰退作用使多年生生物近交衰退的累积效应增强,而且通过繁殖保证增加种子生产对植株将来的存活和繁殖都造成负的影响 。
1、群落生态学的核心问题:生物多样性的形成和维持机理(或者说群落构建的机制),包括物种丰富度(即为什么群落内这么多的物种)和物种均匀度(物种多度分布模式)。 2、群落构建和生物多样性维持机理的两种观点: (1)共存物种间的生态位分化等确定性因素占主导地位。
(2)物种在群落中的共存是以生态位的分化为前提, 生态位相同的物种因竞争共同资源而发生竞争排除,
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