第二章 气候因素对昆虫的影响

第二章 气候因素对昆虫的影响

气候因素包括温度、湿度（降水）、光照、气流（风）等，自然界中各种气候因素相互影响，共同作用于昆虫，但对昆虫的作用又各有其特殊性。各种气候因素直接或间接地影响着昆虫的生存、繁育和分布等，是昆虫生活的必需条件。本章先讨论温度、湿度、光照和气流等因素与昆虫个体生态的关系：

第一节 温 度

一、昆虫热能的获得、散失和调节 1. “恒温动物”和“变温动物”：

按照有机体的体温调节过程一种可能的划分是“温血动物”和“冷血动物”，但一般将有机体划分为“恒温动物”和“变温动物”。当环境温度升高时，恒温动物保持大致恒定的体温，而变温动物的体温随环境温度而改变。这种划分的一个问题是，即使典型的恒温动物，如哺乳动物和鸟类也经历了降低体温的时期，例如在冬眠过程中，而有些变温动物，例如南极鱼，只经受小的体温变化，因为它们的环境温度保持着恒定，很多变温动物也有能力进行一些体温调节。因此有机体和环境间相互关系的一种清晰分类是把有机体分为“外温动物（ectotherms）”和“内温动物（endotherms）”。内温动物通过自己体内的产热调节它们的体温；外温动物依赖外部的热源。 2. 昆虫热能的获得：

昆虫属于变温动物（poikilothermic animal） 或外温动物，其进行生命活动所需的热能的来源，主要是太阳的辐射热，其次是由本身代谢所产生的热能（代谢热），但在很大程度上取决于周围环境的温度。 3. 昆虫热能的散失：

昆虫体积小，表面积大，所以热能散失的主要途径是通过体壁向外传导、辐射和伴随着水分的蒸发而散失。

昆虫在休眠和静止时，体温与环境温度接近，但在活动时，体温即行升高，同时心脏收缩亦随之增速。在大气温度为17～20℃时，飞翔的飞蝗其体温达到30～37℃，静止时其体温与环境温度相近。 4. 昆虫热能的调节：

昆虫是变温动物，对保持和调节体温的能力不强，环境温度的高低变化直接对体温的高低变化发生作用，但昆虫也有一定的适应能力，它们可以通过改变呼吸强度和水分蒸发强度来调节体温。

昆虫在温度较低的情况下，由于产生代谢热，其体温略高于气温；在温度较高的情况下，由于虫体内水分蒸发而散热，其体温略低于气温。如松毛虫5龄幼虫自25℃移至11.8℃时，体温迅速下降至 14℃，以后下降的速度即较缓，暂时维持在13.8℃；如自25℃移至27℃时，其体温迅速上升，当接近27℃时，上升速度又减慢，只有在强烈活动时，因大量吸氧，异化作用强，产生热量大，体温才能达到或高于27℃。如草地螟幼虫，在12℃、6℃和0℃的温度下，1小时需要氧气量分别为20.6、17.0和10.7mm3。 昆虫也可通过改变行为来调节体温。蜜蜂在初冬温度降到14℃时，在蜂房内密集成团，这样体温可以保持在24～25℃范围内，外界温度越低，则蜂群越密集，借以度过寒冬。而当夏季高温时，工蜂则通过振翅通风，使蜂房温度下降。有的昆虫还可以选择适宜的场所调节体温，如一些蝗虫中午温度高时，常将身体直向太阳，而上午或下午温度较低时，则将身体横向太阳；蛴螬、蝼蛄等地下害虫在冬季来临时下移温度较高的土壤深层过冬；异色瓢虫在冬季则成群迁到山区岩石缝洞中过冬；七星瓢虫在夏季高温时则向山上凉爽处转移。这些都是昆虫对外界气温变化的适应行为。 二、温度对昆虫发育的影响

温度是发生生命活动的条件之一，它决定着生命过程的特点、趋向和水平。这是因为正常的代谢过程要求在一定的温度下进行才能进行，温度的变化可以加速或抑制代谢过程，也可以使代谢过程完全停止。 1. 温区的概念：

昆虫只能在一定的温度范围内进行正常的生长发育，超过这一范围（过高或过低），其生长发育就会停滞，甚至死亡。为了便于说明温度在昆虫生命活动的作用，可以假定把温度范围划分为5个温区，以说明在这些温区内生命活动的特点（图1）。 （1）致死高温区

一般在45～60℃之间。在此范围内，昆虫经短期兴奋后即行死亡。这是由于高温直接破坏酶的作用，甚至蛋白质也受到破坏、凝固，这个破坏过程是不可逆的，高温引起有机体的损伤是不可能恢复的。如稻蓟马在42℃时，3分钟即死亡。

（2）临界（亚）致死高温区

一般为40～45℃。在此范围内，昆虫各种代谢过程的速度不一致，从而引起功能失调，表现出热昏迷状态。如果继续维持在这样的温度下，也会引起死亡。如果在短时间内温度恢复正常，昆虫仍可恢复正常状态，但可能部分机能特别是生殖机能受到损伤。昆虫死亡取决于高温的强度和高温持续的时间。 （3）适温区

各种昆虫都有其适温范围。在此范围内，昆虫生命活动正常进行，处于积极状态，一般为8～40℃。在适温范围内又可分为：

① 高适温区 在温带地区一般为30～40℃。在此范围内，昆虫的发育速度随温度的升高反而减慢。此范围的上限称为最高有效温度，此时昆虫虽不一定死亡，但发育速度迟缓，或寿命缩短，繁殖量减少。如小地老虎在30℃时，寿命缩短一半以上，产卵量显著减少，卵的受精率很低。棉红铃虫在35℃时，不能产卵。

② 最适温区 一般为20～30℃。在此范围内，昆虫表现为热能消耗量最少，发育速度适当，寿命较长，繁殖力最大，死亡率最小。如黄地老虎卵发育的最适温度为25.3℃，第一代幼虫为25.6℃，第二代幼虫为21.0℃，蛹为19.0℃；麦二叉蚜在22℃时，胎生最速；粘虫成虫在20～22℃（相对湿度90％）时产卵最多；棉铃虫卵发育的最适温度为25℃。

③ 低适温区 在温带一般为8～20℃。在此范围内，随温度下降，发育速度缓慢，繁殖力降低，甚至不能繁殖。此范围的下限称为最低有效温度，此时昆虫代谢作用减慢至很低程度，发育停止，高于这一温度昆虫才开始发育，故也称为发育始点（发育起点）温度或发育零度。如粘虫幼虫的发育始点为7.7土1.3℃，黄地老虎幼虫为9～10℃，国槐尺蠖幼虫为l0.5℃，稻纵卷叶螟绒茧蜂成虫产卵前期为16.8℃。

（4）临界（亚）致死低温区

一般在－l0～8℃之间。在此范围内，昆虫体内各种代谢过程不同程度减慢而处于冷昏迷状态或体液开始结冰。如果继续维持在这样的温度下，也会引起死亡，如果在短时间内恢复适温，昆虫仍可恢复活动。 （5）致死低温区

一般在－40～－10℃之间。在此范围内，昆虫体液大量冰冻和结晶，使原生质受到机械损伤、脱水和生理结构遭到破坏，细胞膜受到破损，从而引起组织或细胞内部产生不可复原的变化而引起死亡。

图：温区 见课本P7

不同种的昆虫或同一种昆虫的不同虫态和生理状态在不同条件下（如季节、环境、外界温度变化速率等），对温度的适应范围是不同的。昆虫对外界温度变化的适应性表现，也称为对外界温度的生态可塑性。 2. 温度与昆虫发育速度的关系

在适温区内随着温度的提高而生长速度加快，这是温度与生长发育速度关系的总趋势。在生态学上常常应用发育历期或发育速率作为生长发育速度的指标。发育历期就是完成一定的发育阶段（一个世代、一个虫期或一个龄期）所经历的时间，通常以“日”为单位；发育速率则是在单位时间（如“日”）内能完成一定发育阶段的倒数。二者的关系为：

发育速率（V)＝1

发育历期（N）温度与发育历期（N）或发育速度（V）关系的总趋势可以下面的模式曲线表示。

图 温度与发育历期（N）或发育速度（V）关系的总趋势可以下面的模式曲线

关于昆虫个体发育速度与温度的关系，历来研究很多，并有各种算式表示。这些算式主要是依据在实验室内对少数个体试测结果演成。下面介绍三个有代表性的观点：

（1） 范特－荷夫（Vant-Hoff）定律：

范特－荷夫认为，温度每升高10℃，化学反应速度随着增加2～3倍，或称为Q10温度法则。Q10的计算式为：

?V1?Q10???V???2??10??t?t?12????

Q10为温度系数，V1、V2代表在温度t1、t2下的发育时间，即速度。 范特－荷夫应用这个公式来解释温度与化学反应速度的关系（实际上化学反应速度与温度关系并不一定按照这个公式的关系进行）。一些早期的生态学者常常引用这个定律来说明温度与昆虫生长发育速度的关系。

这个公式所表达的内容与上述的温度与发育历期及发育速率关系总趋势的模式曲线是相似的。但许多种类昆虫的温度与生长发育速度的关系并不这样简单，在偏低或偏高的温度范围内，发育速率增减缓慢，甚至在更高的温度下发育速率反而下降。为了更恰当地反映实际情况，生态学上常常应用其他模式以表示温度与发育速率的相关关系，逻辑斯蒂曲线模式是其中之一。 （2）逻辑斯蒂（Logistic）曲线模式：

逻辑斯蒂曲线是一近似于“S”形的曲线，是生物学中最常见的相关曲线模式，用于配合温度与发育速率的关系时，可以表达在偏低温度范围内发育速率增长缓慢，温度继续升高，发育速率迅速增长，而在偏高温度范围内发育速率又复减慢的实际情况。

逻辑斯蒂（Logistic）曲线的数学公式表达如下：

Y?K a?bx1?e其中：Y为发育速率；x为温度；K为发育速率曲线上端所接近的最高点值；a,b为常数；e为自然对数的底值（e＝2.718……）

一般认为，逻辑斯蒂曲线模式可以相对地反映昆虫的发育速率与温度关系的实际情况，因此比较普遍地应用于标示温度与发育速率的关系。而一些

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