紫菜的人工栽培

紫菜的人工栽培

一、 丝状体的培育原理与技术

（一） 基本原理

从栽培学方面看，丝状体成熟后释放出来的壳孢子，就是紫菜栽培中所谓的“种子”。因此，在栽培上，丝状体培育是必须经历的种苗生产过程。

在丝状体生长中，丝状藻丝和继而长成的孢子囊枝均能以分枝生长的形式进行营养生长。在自然的条件下，从丝状藻丝的生长到孢子囊枝的形成是随季节变化的节律连续进行的，孢子囊枝的形成一般被视作丝状体生长开始进入成熟的阶段。相比较而言，目前发展的培育技术不仅仅立足于将丝状体培育成熟放出壳孢子，而且更加重视的是将丝状藻丝和孢子囊枝作为两个生长阶段，利用可能手段分别加以调控，特别是对孢子囊枝的形成和生长的调控，以求达到精确、高效的培育目的。这一技术意识在紫菜种质的制备操作中和自由丝状体的培育中也被充分利用，前者控制利用的重点是让丝状藻丝形成类似于“细胞无性系”，后者的重点则在孢子囊枝的同步生长增殖与成熟上。

在丝状体的生长发育过程中，温度与光照条件始终起着支配的作用。丝状体对高温的适应，某种意义上体现在孢子囊枝形成、生长对较高温度的适应与要求。丝状藻丝可以在较低和较高的温度范围内生长，但孢子囊枝却必须达到一定的高温才形成，而成熟的孢子囊枝形成壳孢子囊及释放壳孢子，则必须具有降温的条件。光照对丝状体的影响首先表现在生长速率上，但过强的光照和直射阳光对丝状体有强烈的伤害作用。光照长短对丝状体的发育具有明显的调控作用，孢子囊枝需在短日照的条件下才能大量形成，等等。因此，在丝状体培育中，对于温度与光照的调控，是育苗设施的设计与配臵、技术方案的制定以及落实管理措施的主要依据。

（二） 丝状体生长发育的条件与要求 1、 生长基质

紫菜的果孢子和丝状体都具有溶解碳酸钙的特殊能力，遇到碳酸钙的基质就钻进去在里面蔓延生长。虽然它可以在多种含有碳酸钙的贝壳内生长，但因为这些生长基本身的组成不同，厚薄不一，因此果孢子钻入后生长的情况就不完全一

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样，有些易于生长，蔓延很快；有些不易生长，蔓延很慢。作为生长基的贝壳，应选用壳面大而凹面较平的，贝壳太小或凹陷太深的不宜采用。实践证明，以文蛤壳和牡蛎壳作为生长基比较好，尤其新壳更为适宜。

2、

温度

（1） 果孢子萌发与丝状藻丝生长

条斑紫菜果孢子萌发的适宜温度是15-20℃，以20℃萌发率为最高，超过20℃后萌发率显著下降，27.5℃时果孢子大部分死亡；坛紫菜果孢子萌发的温度范围约为7-26℃，温度低萌发速度较慢，但萌发率较高，温度越高萌发越快，但存活率也随着温度的升高而下降。

丝状藻丝切断的钻孔萌发情况类似于果孢子。15℃左右是两种紫菜切断藻丝钻孔萌发的适宜温度，水温升至20℃以上切断藻丝萌发率明显下降。

钻入贝壳生长的丝状藻丝适温较广。实验表明，条斑紫菜和坛紫菜的丝状藻丝有较为相近的生长适温。条斑紫菜丝状藻丝在5-30℃范围内都能生长，生长最适宜的温度为20-25℃（表1）。坛紫菜丝状藻丝在实验温度范围内，11.4-30.8℃都能生长，适温范围也为20-25℃.但两种紫菜丝状藻丝对高温的忍耐力不同。坛紫菜丝状藻丝在36-37℃下培养10天，藻丝虽然变成黄棕色，显微镜观察部分细胞色素溶解，但一旦移至26℃下，又能够逐渐恢复继续生长。而条斑紫菜丝状藻丝在相同情况下完全褪色，即使移至26℃的培养环境中也未见恢复。

表1 条斑紫菜丝状藻丝在不同温度条件下的主枝增长（μm）

（光照10h，光强1200～1300Lux）

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采苗日期与测量时间（d）

1963.4.24（任意取点） 1963.5.29（定点）

水温（℃） 6 9 13 16 20 23 12 19 23 30 36 ————————————————————————————————————————————— 5 75 126 172 10 61.5 86.1 111 172 221 256 14.8 97.4 151 285 424 15 86.1 123 246 267 308 381 24.6 142 265 483 656 20 172 197 332 381 394 566 24.6 183 301 474 654 25 172 185 221 308 369 443 36.9 290 432 713 864 30 49.2 56.4 172 248 306 13.5 13.5 116 142 298 —————————————————————————————————————————————— （根据中国科学院海洋研究所1963年资料）

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（2） 孢子囊枝形成与生长

丝状体形成孢子囊枝的温度范围不像丝状藻丝生长那样广，它只在一定的高温条件下才能形成。条斑紫菜丝状体形成孢子囊枝的温度范围约在12.5-30℃，而从形成孢子囊枝所需要的时间及其分枝数量的增长情况来看，则以20-25℃为适宜（表2）。坛紫菜的孢子囊枝开始形成的水温为20℃左右，水温22-28℃范围内可以大量出现，较适宜的温度是25-28℃，而以28℃为最好，水温在20℃以下时，孢子囊枝的形成受到抑制，甚至不能形成，如处于30℃以上，不仅不能形成孢子囊枝，而且有死亡现象。

表2 条斑紫菜丝状体在不同温度条件下开始形成孢子囊枝的时间及分枝细胞数

（光照10h,光强1500-1700Lx）

—————————————————————————————————————————————— 温度（℃） 10 12.5 15 17.5 20 22.5 25 27.5 30

—————————————————————————————————————————————— 天数 无 32 21 20 20 20 20 20 59 细胞数 刚形成 2 2 7-8 4 2-3 1 1

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（根据中国科学院海洋研究所1964年资料）

（3） 壳孢子囊形成与壳孢子放散

壳孢子囊在壳孢子囊充分成熟的基础上才形成。成熟的孢子囊枝在恒温或升温的情况下并不形成壳孢子囊。仅在降温的条件下，已经成熟的孢子囊枝才形成壳孢子囊，而且这一变化不仅灵敏，其过程也非常短。根据实验，条斑紫菜丝状体形成壳孢子囊的温度范围为12.5-22.5℃，17.5-22.5℃为适温范围。实验还表明，经两个半月培养已经形成孢子囊枝的材料，降温后其壳孢子囊形成的时间，原培养温度25℃的为1-2d，原27.5℃的需要4-5d。坛紫菜的孢子囊枝形成壳孢子囊的温度范围为20-30℃，而在25-27.5℃内形成最快，数量最多。

丝状体放散壳孢子的适宜温度与形成壳孢子囊的温度基本一致。条斑紫菜壳孢子放散的适温为17-23℃，坛紫菜约23-25℃.

3、光照

丝状体的生长发育与光照条件有着密切的关系，他们不仅受到光照强度的影响，而且也受光照时间的影响。从研究结果来看，光强主要影响丝状体的生长，

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而光时对发育影响明显。一般来说，在丝状体的培育过程中，温度等其他条件在相对的时间内变化不很大，而光照度随着天气的阴晴、日起日落变化幅度很大，这对丝状体的生长发育起着重要的影响作用。

（1）

对果孢子萌发的影响

果孢子萌发受光时长短的影响不大，但受光强的影响明显，光照强萌发快。据实验观察，当晴天日最高日光强为750、1500、3000、6000Lx时，条斑紫菜果孢子的萌发生长以3000Lx为最适宜（表3）。当以丝状藻丝切断接种贝壳培养时，初始3-5d需给予500Lx以下的弱光，否则藻丝会随较强的光合生长浮起而造成钻孔率显著下降。

表3 不同光强下条斑紫菜果孢子的萌发率（%）

（自然光、温条件下）

——————————————————————————————————————————— 日最高光强（Lx） 1973年 1974年

——————————————————————————————————————————— 6000 20.9 26.8 2000 38.6 26.5 1500 24.1 22.5 750 19.3 78.9

——————————————————————————————————————————— （根据中国科学院海洋研究所1973-1974年资料）

（2） 对丝状藻丝生长的影响

在培育中，光照对丝状藻丝的影响一般以壳面上形成的藻落情况予以判断。实验表明，日最高光强3000Lx的光照度对条斑紫菜丝状藻丝的生长较为适宜，果孢子采苗一个月后，藻落直径可达1.5mm。同时，光照时间越长，丝状藻丝的生长就越快，分枝也越多。坛紫菜丝状藻丝生长的适宜光照度为1300-2500Lx。当光强增至3400Lx时对藻丝生长有抑制作用。

在生产性培育过程中，为了适当控制丝状藻丝的生长，对于采果孢子密度大、萌发率高、采苗时间偏早的丝状体，可以通过控制光照强度来控制丝状藻丝的生长；而对于采果孢子密度稀、萌发率低、采苗时间较迟的丝状体则采取较强的光照，以求促进丝状藻丝迅速生长。但光照过强，藻丝色泽偏红，长时间的过强光照，会造成丝状体褪色，并因杂藻尤以绿藻在壳面繁生而导致藻丝生长变差。光

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照强度还与藻丝层厚度有密切的关系，光照强藻丝钻入贝壳基质深，藻丝层也就厚。多年的生产实践证明，藻丝过密、藻丝层过厚的丝状体往往采苗效果并不理想。

直射光对丝状藻丝有伤害作用。试验证明，当水温为20-23℃，1-1.5h的直射光照射，丝状体变为偏红的黑色；直射光延长到3h，丝状体转为鲜桃色，之后迅速脱色，趋于死亡。

（3） 对孢子囊枝形成与生长的影响

孢子囊枝在丝状藻丝生长的基础上发育而成，它的形成与短日照条件密切相关。研究表明，在6-10h光照条件下，条斑紫菜丝状藻丝可在30d以内形成孢子囊枝，12h的为32d,14h的至第49d才发现个别分枝细胞，而24h的全日照，丝状藻丝未发育形成孢子囊枝。光照对坛紫菜丝状藻丝形成孢子囊枝的影响也完全一致。这说明孢子囊枝是在12h以下的短日照条件下发育形成的。

光照强度对孢子囊枝的影响主要表现在分枝的形成数量上。在自然光条件下，条斑紫菜孢子囊枝分枝形成数量以1500-6000Lx范围较快。但在实际的培育生产中，过早大量形成孢子囊枝并不利于壳孢子的放散，因而一般采用1500Lx左右的培养光照较为合适。坛紫菜的生产性培育结果则表明，在500-1000Lx时形成的孢子囊枝细胞数较多，1500Lx以上，光照越强，杂藻附生越多，孢子囊枝细胞数越少。

（4） 对壳孢子囊形成的影响

壳孢子囊形成是孢子囊枝充分成熟的结果，它对光照条件的需求在很多地方与孢子囊枝相一致。作为重要的特性，壳孢子囊是在12h以下，特别是8-10h的短日照条件下形成的，这是包括条斑紫菜、坛紫菜等很多紫菜属种类共同具有的现象。

壳孢子囊形成数量及壳孢子的放散量，与培养的光照强度有重要的联系。实验表明，当培养光照在300-6000Lx范围内，条斑紫菜丝状体放散壳孢子数量以1500-3000Lx时为最大（表4）。

（5） 丝状体放散壳孢子的日周期规律

许多研究表明，紫菜丝状体放散壳孢子具有明显的日周期现象。条斑紫菜丝状体放散壳孢子是在每天的上午，约占全天放散的95%以上，其中8-9时为放

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