烟草品种杂种优势利用前景及存在问题的解决方法
摘 要:通过对烟草育种目标与杂种优势利用现状的分析,指出烟草发展中存在的问题及其解决方法,并阐明了烟草的杂种优势的利用前景。
关键词:烟草品种;杂种优势;利用前景;存在问题及解决方法
Abstract:Based on tobacco breeding objectives and the use of heterosis in the paper, the problems and their solution in the development of tobacco are pointed and the use prospects of the hybrid tobacco are explained.
Key words:Tobacco varieties, Heterosis,Prospect,problems and solutions
1 烟草杂种优势的情况简介
杂种优势指杂交F1代在生活力、繁殖力、抗性、产量等方面优于亲本的现象。这种现象在其它各种作物中的利用是非常广泛,比如玉米和水稻,而杂交玉米和杂交水稻的高产量曾带动了农业的绿色革命。杂种烟草是最早在农作物中发现具有杂种一代优势的现象。
18世纪中期 ,德国学家J.G.Koelreuter以早熟的普通烟草和晚熟的心叶烟草杂交获得了品质优良的早熟杂种一代[1]。2O世纪,美、日等国在烟草方面开展了杂种一代选育的研究与利用并取得了一定成果。但烟草杂种优势只限制在个别地区利用,未能大面积推广。20世纪50年代初期,美国首先用白肋烟育成了雄性不育系,1963年美国开始将白肋烟F1代杂交种应用于烟叶生产,1967年又推广雪茄包皮烟F1代杂交种,随后意大利也利用杂种优势生产烤烟和晒烟[2-4]。
20世纪50年代,中国一些烟区由于烟草病害严重和抗病品种贫乏,难以用常规选育方法在短期内育成优良品种,于是利用优良杂交种作为过渡性的生产品种。山东省烟草实验场于1953年成功选配出第1个优良杂交种——“益杂一号”。至1960年,山东、河南、安徽等省先后选育出20多个烤烟和晒烟优良杂交种并应用于生产,这对于控制烟草病害和提高产量起到了一定的作用[5]。
20世纪70年代以后,随着卷烟企业对烟叶质量要求的提高,这些高产杂交种由于品质较差,逐渐被一些优质品种取代。近年来,由于品种的单一化,引起病虫害大面积流行,严重影响烤烟的生产,因此,国内专家认为,应加快烤烟品种的选育,加强了烤烟杂种优势的利
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用研究。
1.1 烟草杂种优势利用的研究进展
烤烟 F1代在农艺性状上均表现出杂种优势,正交的F1代与中亲值相关性较大且显著,反交的F1代与中亲值相关性较小,烤烟品质和经济性状受细胞质遗传影响。许明辉对烟草主要农艺性状、品质性状的杂种优势与亲子关系进行了研究,结果显示两类性状都表现为近中亲遗传和正、负杂种优势并存的现象[7-8]。Butorae在对白肋烟某些经济和农艺特性遗传的研究中发现,亲本和F1代在所调查的性状中存在显著差异,除了株高和花期,其它特性都具有非常高的广义遗传力,狭义遗传力中等偏高,所有杂种的烟叶产量和收益都存在正杂种优势,但在与白肋烟品质相关的化学特性的杂种优势和配合力研究中,所有的特性试验都显示出广义遗传力中等偏高,而狭义遗传力非常低[9]。
通过适当的亲本选配,筛选农艺性状和品质性状优良的杂交组合是可能的。此外,许明辉[8]认为烟草数量性状的遗传距离在一定程度上反映了品种的遗传差异,建议在杂种优势利用中选择遗传距离中等偏小的品种做亲本。佟道儒等(1980)、艾树理(1987)、方传斌等(1995)先后著文提出开展对烟草杂种优势利用的研究[3-4]。曾慕衡等人[6]研究了烤烟品种间杂种优势及其配合力,结果表明,多数组合烟叶产量性状表现出平均优势,属于双亲中间型,少数组合表现出较强的超亲优势,并发现一般配合力和特殊配合力效应值较高的亲本品种——NC83和SC72和遗传较稳定的亲本品种——NC82和NC89。
研究证明[10],F1代具有双亲“互补”酶带的组合并不一定具有杂种优势,但用具有多态性的同工酶综合计算品种间的遗传距离,构建杂种优势群,指导亲本选配,具有一定的实际意义。
1.2 烟草的杂种优势与育种目标
烟草作为一种重要的经济作物,优质是其首要育种目标。烟草是卷烟工业的原料,不符合要求的原料就不能使用,也就不能实现其自身价值。因此烟草杂种优势利用中,首先要考虑的就是怎样利用烟草的品质优势。在品质优势利用中亲本选配是关键的一步。例如:烟草单株叶片数由多基因控制,具有加性效应,并且单株叶片数同品质之间存在负相关[11-13],那么一方面要选育单株叶片数不太多的不育系,另一方面也要选用单株叶片数不多的父本与之配组,只有两方兼顾并根据遗传学规律进行配组,才能最终利用品质优势,配出优质的杂交组合。在这方面已有一些成功经验[15]。
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多抗是烟草育种的另一个重要目标。烟草品种的多抗主要指抗病、抗虫、抗逆境(旱、涝、贫瘠等)。一个品质优良的品种如果抗性不好,在生产上也难以应用。杂种F1代一般来说在抗病虫性和抗逆性方面优于纯系品种,在过去已有这方面的成功经验[16]。
现在认为适产是烟草产量性状的育种目标。但在能保证品质的前提下,高产也可以作为烟草的育种目标之一。因为烟叶产量的提高不仅可以提高烟农的收益,而且为降低原烟收购价格、降低卷烟工业成本和减少用地提供了条件。随着卷烟工业的国际竞争加剧和我国人多地少矛盾的尖锐,在优质前提下提高产量已显得越来越重要。杂种F1代具有较强的营养生长优势,烟草作为以收获烟叶为经济目标的作物,利用杂种优势具有其特有的优越性。
从烟草育种目标来看,杂种品质性状的改良(或者说品质性状优势的利用)是烟草杂种优势利用的关键和难点。从其他作物杂种优势利用的经验来看,这是一个能够攻破但也是最后攻破的堡垒。从烟草性状遗传的规律来看,烟草经济性状主要受基因加性效应影响(这是由于亲本遗传背景单一,从而缺少显性和超显性效应引起的),杂种F1代优势的大小与双亲平均值有密切的关系[18-20],那么只要杂种亲本的品质性状优良或者能互补,就可以配组出品质性状也优良的组合。
1.3 烟草杂种优势的利用现状
与其它作物一样,烟草中也有杂种优势。在生长势、产量、抗病性、适应性、生育期、质量等方面都有不同程度的表现。烟草为自花授粉作物,花器大,繁殖系数高(一般为1000-1500倍),结构简单,易杂交,花期长,同时花粉耐储藏(常温下燥条件下可保存15d,甚至贮存一年的花粉仍有较强的活力);更为有利的是烟草收获器官是叶,无需恢复系。与常规种相比,烟草杂交种有以下优势:双亲优点互补,可综合双亲不同抗性于一体;解决品质与抗性矛盾,即劣质和抗病基因连锁问题,烟叶质量好;生长势强,适应性强,应用范围广,产量高;育种周期短,可加速品种选育;控制自由繁种,易做到品种产区定位生产。
2 存在问题及解决办法
(1)亲本遗传多样性差,现有品种遗传基础狭窄,是导致烟草杂种优势表现较低的原因之一。因此,急需大力发掘、引进、培育和利用各具特点的品系材料,并将其中一些材料转育成雄性不育系。
(2)亲本配合力低,影响了杂种优势F1代的选育以及超亲优良纯合体品种的分离。因而
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要加强配合力的理论研究,筛选高配合力亲本,提高亲本选择的目的性和科学性。
(3)“入世”对国内卷烟市场的冲击很大,目前的烟草品质不能满足市场的要求。品质问题仍然是今后工作的重点和难点,加速烟草生产由数量效益向质量效益转化已成为当务之急。因此,应加强基础理论研究,指导优质亲本的筛选和组合,更快培育出优质烟草品种。
(4)常规育种技术和对杂种优势利用的研究尚待深入,在烟叶品质方面主要是提高香味和降低焦油量,同时要加强抗病、抗逆机理的研究,选育多抗品种,以减少农药施用和资金投入[21-22]。
(5)基因工程为杂种优势利用开辟了一条新的途径,转基因烟草是最早出现的转基因植物,如果向杂种F1中转入抗病、抗逆等基因,将使F1的杂种优势表现得更为明显,也更能培育优质、高产、抗逆的烟草新品种。
3 前景展望
由于杂种F1具有诸多优点,为了更快地适应现在烟叶市场多变需要,就必须更好地利用已有的杂种优势利用的研究成果,特别是利用具有雄性不育基因的材料,选配优良组合,加强生产示范、试种推广。
3.1 加强杂种优势遗传基础研究
作为我国主要经济作物的烟草,对它的研究,基本还停留在表型的鉴定上,可以利用先进的检测手段对烟草的品种进行分子水平上的研究,如分子标记和基因定位等,以确定与烟草杂种优势相关的遗传因子,然后对所选择的材料进行新的基因构建,把与杂种优势相关的性状整合到一起,创造具有杂种优势的高级亲本材料。
为了避免配制杂交种的盲目性,使所获得的杂交种更好地表现杂种优势,应该借鉴其他作物在杂种优势利用中的成功经验,进一步深入对杂种优势遗传基础的研究。
3.2 发掘种质资源,创新杂种优势群
杂种优势随着亲本遗传多样性的递增而增加,因此,扩大烟草可利用的种质资源是杂种优势利用育种和杂交育种极其重要的基础工作[23]。我国烤烟品质育种没有大的突破,主要还是由于没有使用优异的种质资源,现主要靠引进的推广品种作亲本。这些品种虽然兼顾本地栽培、调制、抗性等特点,但是用它们作亲本,其品质特性很难保持,要有突破就更难了。
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必须加强优异种质的收集、引进、以及种质资源的研究和利用。
3.3 基因转化、聚合育种
烟草杂种优势利用在品质方面一直没有突破。通过分析烟草的基因,绘制基因图谱确定品质性状的主效基因位点,然后把分散于不同品种中的没有发挥多基因聚合的累加效应的主效基因,通过基因转导,把决定品质性状的几个主要基因聚合在一起以培育出优质烟草品种。同样也可以利用这种方法培育出同时具有优质、抗病、适产的烟草杂种F1代。
3.4 加强转基因的研究
通过转基因技术可以使烟草获得一些自身所没有的优良性状,现在已培育出这样一种转基因烟草。它具有这样的性质:把植物生存所必需的铁、锌等金属储存在叶、茎和根部。普通烟草细胞内的蛋白质同有用的金属连接,而镉等金属却不进入细胞膜的内部,只是少量地积存在植物中[24]。如果在因废气物和矿山废水等物质而受到污染的土地上种植这种烟草,则可在不使用人力的情况下清除污染,而且费用低廉。
因此加强转基因烟草的研究将更多更好的基因导入烟草,使烟草的品质得到提升,抗性得到加强,发展前景更为广阔。
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