第三章 生物圈中的生命系统
第一节 生物种群的特征及其动态
种群的概念及其特征：
种群：在一定空间中同种个体的集合。它是物种存在的基本单位和演化单位，又是生物群落的基本组成单位。 作为群体属性，种群具有如下特征：
?数量特征：种群的数量大小受出生率、死亡率、迁入率和迁出率四个基本参数影响，这些因素又受年龄结构、性别比例、内分布格局和遗传组成的影响。
?空间分布特征：具有一定的分布区域和分布方式。 ?遗传特征：具有一定的遗传组成，是一个基因库。 种群的群体特征： ?种群的大小和密度
?种群大小：种群全部个体数目的多少
?种群密度：单位面积或单位容积内某种群的个体数目 ?绝对密度
?相对密度：D＝n/a·t
?粗密度：单位空间内的个体数目
?生态密度：单位栖息空间内的个体数目 ?影响种群密度高低的因素
?环境中可利用的物质和能量的多少 ?种群对物质和能量利用效率的高低 ?生物种群营养级的高低 ?种群本身的生物学特性
?种群的年龄结构和性别比例
?年龄结构：不同年龄或年龄组的个体在种群内的比例和配置状况 ?性别比例：种群中雌性个体与雄性个体的比例
?第一性比：新生个体的雌雄比 ?第二性比：幼体至个体成熟时的雌雄比 ?第三性比：个体充分成熟时的雌雄比
?出生率和死亡率
?出生率：种群产生的新个体占总个体数的比率 ?绝对出生率与相对出生率 ?生理出生率与生态出生率 ?死亡率
?绝对死亡率与相对死亡率 ?生理死亡率与生态死亡率
?增长率（r）和内禀增长率（rm）
?增长率：单位时间内，出生率与死亡率之差
?内禀增长率：在理想条件下，由种群的内在因素所决定的，能够稳定达到的最大增长率 ?生命表和存活曲线
?生命表：用于描述一群接近同时出生的个体（同生群）从出生到生活史结束的过程。 种群数量增长模型：
?种群的世代净增殖率与种群增长率 r=lnR0/T
?与密度无关的种群增长模型 ?种群的离散式增长模型
Nt=N0λtλ＝er
?种群的连续增长模型（指数式增长） dN/dt=rN 或 Nt=N0ert
?与密度有关的种群增长模型（Logistic增长） dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt) 种群增长模型:
种群数量的实际动态：
?种群增长：种群数量的持续上升
?种群平衡：种群数量在相当长时间内维持在一个水平
?种群波动：种群数量在一定的最小和最大密度范围之间波动 ?规则波动 ?不规则波动
?种群暴发：种群数量在短期内迅速增长 ?种群衰落和灭亡
?生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断地扩大，分布区逐步稳定地扩展。
种群数量波动的调节机制：
?密度制约作用 ?种内调节
?领域性 ?群体行为
?种间牵制
?非密度制约作用
生物种群的生态对策：
为了适应环境，生物朝着不同方向进化的“对策”，称为生态对策（Bionomic Strategies）,也称为生活史对策或繁殖策略。
生态对策有两种极端的类型，即r-对策和K-对策，有利于发展较大的r值的对策，称为r-对策；有利于提高竞争能力的对策，称为K-对策。在极端的r-对策生物和K-对策生物之间存在着各种过渡类型，形成一个连续的谱带，称为r-K连续谱系。
r－对策生物和K－对策生物的主要特征比较 环境条件 死亡率 生殖率 种群密度 种内、种间竞争 选择倾向 迁移能力 寿命 对子代的投资 能量分配 r-选择生物 多变，不确定，难以预测 高，为随机的、非密度制约 高 K-选择生物 稳定，较确定，可预测 低，有选择的、密度制约 低 随时间变动大，不稳定，远远低于环境容纳随时间变化不大，常稳定于环境容纳量量水平 水平或附近 强弱不一，一般较弱 较强，激烈 发育快；增长率高；提早生育；体形小；一发育缓慢；竞争力高；延迟生育；体形次繁殖；高繁殖率 大；多次繁殖；高存活率 强，适于占领新的生境 短；通常少于一年 小，常缺乏抚育和保护机制 较多地分配给生殖 弱，不易适应新的生境 长，通常大于一年 大，具有完善的抚育和保护机制 较多地用于逃避死亡和提高竞争能力
r－对策者与K－对策者种群的增长曲线
第二节 种群关系 ★种内关系
■种群内个体的空间分布格局 ■群聚与阿利氏原则 ■种内竞争与自疏 ■隔离和领域性 ■等级制 ★种间关系
■种间竞争 ■捕食作用 ■寄生与共生 ★Meta－种群理论
种群内个体的空间分布格局： ?随机型分布：S2/m＝1 ?均匀型分布：S2/m＝0 ?成群型分布：S2/m＞1
群聚与阿利氏原则：
?群聚：种群内部个体朝一起集中的现象。 ?群聚的生态学意义：
?群聚有利于提高捕食效率
?群聚可以共同防御敌害，增加每个成员存活的可能性 ?群聚有利于改变小生境
?群聚有利于某些动物种群提高学习效率 ?群聚能够促进繁殖 ?阿利氏原则（Allee）
一个物种种群的聚集程度和密度一样，随种类和条件而变化，过疏或者是过密都可能有限制性影响。 种内竞争与自疏：
?竞争：生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害影响的现象。 ?种内竞争的类型
?分摊竞争：无完全的胜利者，资源平均分配 ?争夺竞争：竞争胜利者尽可能多的控制必需品 最后产量恒值法则： Y＝W?d＝Ki ??
-3/2自疏法则： W＝C?d-a=C?d-3/2 隔离和领域性：
?隔离：种群内的个体、配偶或以某种方式结合的小群之间通常保留一定空间距离的现象。 ?可减少竞争，防止因密度过大而耗尽资源，从而使空间利用趋于合理化。
?领域性：由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间称为领域；生物的这种行为称为领域性。 等级制：
?等级制：动物种群中各个动物的地位具有一定的顺序的等级现象，其基础是支配行为。 ?等级制的生态学意义：
?减少频繁的争斗，减少内耗
?优势个体在食物、栖所、配偶的选择中均有优先权，从而保证了种内强者首先获得产生优势后代的机会，有利于种族的保存和延续
?维持优势个体的权威性，在生存斗争中具有积极意义
种间关类型
类 型 偏利作用 原始合作 互利共生 中性作用 竞争:直接干涉型 竞争:资源利用型 偏害作用 寄生作用 捕食作用 种1 + + + 0 - - - + + 种2 0 + + 0 - - 0 - - 特 征 种群1偏利者,种群2无影响 对两物种都有利,但非必然 对两物种都必然有利 两物种彼此无影响 一物种直接抑制另一物种 资源缺乏时的间接抑制 种群1受抑制,种群2无影响 种群1寄生者,通常较宿主2的个体小 种群1捕食者,通常较猎物2的个体大 种间竞争：
?高斯（G.F.Gause）假说:两个物种越相似,它们的生态位重叠就越多,竞争就越激烈。
?竞争排斥原理：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。
生态位理论：
生态位：自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。 ?空间生态位：表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。
?营养生态位：物种在生物群落中的地位与功能作用，即物种与物种之间的营养关系。 ?超体积生态位：物种在n维环境空间中的地位和功能作用。 生态位理论：
?一个稳定的群落中占据相同生态位的两个物种其中一个终究要灭亡。
?一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定。
?一个相互作用、生态位分化的群落系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面都趋向于互相补充，而不是直接的竞争，因此由多个种群组成的群落要比单一种群的群落稳定。 竞争的理论模型（Lotka-Volterra模型） dN1/dt=r1N1（K1-N1-?N2）/K1 dN2/dt=r2N2（K2-N2-?N1）/K2 ?竞争的四种结果：
?K1/α＜K2，K2/β＜K1，不稳定共存 ?K1/α＜ K2 ，K2/β＞ K1，物种2取胜 ?K1/α＞ K2， K2/β ＜K1，物种1取胜 ?K1/α＞ K2， K2/β＞ K1，稳定共存
? 捕食作用：一个种群对另一个种群的生长与存活产生负效应的相互作用。
? 寄生作用：一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表从而摄取养分维持生活的现象。 ? 共生
? 原始合作：相互作用的两个种，双方获利，但不存在依赖关系。 ? 偏利共生：相互作用的两个种，仅对一方有利，对另一方无影响。
? 互利共生：两物种相互有利的共居关系，并且特此间有直接的物质交流，相互依赖，相互依存。
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