生物化学学习指导(下)

糖类代谢

要点解答

1．糖代谢各途径发生的场所、限速酶或关键酶、能量转换和生理意义

2．三羧酸循环的生物学意义有哪些？

三羧酸循环是糖有氧分解的重要途径，有着重要的生物学意义。 (1)三羧酸循环是有机体获得生命活动所需能量的最重要途径。

在糖的有氧分解中，每个葡萄糖分子通过糖酵解途径只产生6个或8个ATP，而通过三羧酸循环就可产生24个ATP，远远超过糖酵解阶段或葡萄糖无氧降解(生成2个ATP)所产生的ATP的数目。此外，脂肪、氨基酸等其他有机物作为呼吸底物彻底氧化时所产生的能量也主要是通过三羧酸循环。因此，三羧酸循环是生物体能量的主要来源。

(2)三羧酸循环是物质代谢的枢纽。三羧酸循环具有双重作用，一方面，三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸等有机物彻底氧化的共同途径；另一方面，许多合成代谢都利用三羧酸循环的中间产物作为生物合成的前体，循环中的草酰乙酸、α－酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是生物体合成糖(糖异生)、氨基酸、脂肪酸和卟啉等的原料。因此，三羧酸循环可以看成新陈代谢的中心环节，起到物质代谢枢纽的作用。

3．在葡萄糖的有氧氧化过程中，哪些步骤进行脱氢反应?哪些步骤进行脱羧反应?1分子葡萄糖有氧氧化净产生多少分子ATP?

葡萄糖的有氧氧化过程包括糖酵解的反应、丙酮酸氧化脱羧和乙酰CoA进入三羧酸循环的反应，脱氢、脱羧及ATP的变化总结如下：

1

4．磷酸戊糖途径有何特点?该途径有何生理意义? 磷酸戊糖途径的特点是：

第一，该途径不经过EMP-TCA反应，直接在六碳糖的基础上脱羧，脱氢；

＋＋

第二，该途径以NADP为氢的受体，产生还原力NADPH+H。 该途径的生理意义：

(1)提供生物体重要的还原剂NADPH。无论动物还是植物，NADPH不能直接被呼吸链氧化。NADPH的重要功能是在很多合成反应中作为还原剂。例如，在脂肪酸和胆固醇合成中，在二氢叶酸还原为四氢叶酸等反应中，都是NADPH作为还原剂。NADPH还可使还原型谷胱甘肽再生．从而保证细胞的抗氧化能力。

(2)提供其他合成中间产物。核糖-5-磷酸可进一步转变为核糖-1-磷酸和脱氧核糖-1-磷酸，这些都是核酸合成所必需的。甘油醛-3-磷酸可转变为磷酸烯醇式丙酮酸，后者可与赤藓糖-4-磷酸合成莽草酸，进而转化为酚类、芳香族氨基酸乃至木质素。

(3)与光合作用关系密切，并为各种单糖的互变提供条件。磷酸戊糖途径产生的一些三碳糖、四碳糖、五碳糖、七碳糖等都是光合作用的中间产物，有的反应是光合作用中卡尔文循环中某些反应的逆反应，而且它与卡尔文循环还有一些相同的酶。因此磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。

5．概述葡萄糖代谢各种途径之间的相互关系。

葡萄糖在体内的主要代谢途径有：糖酵解作用；糖的有氧氧化(EMP-TCA)；磷酸戊糖途径和葡萄糖的异生作用等。其中有消耗能量(ATP)的合成代谢，也有释放能量(产生ATP)的分解代谢。这些代谢途径的生理作用不同，但又通过共同的代谢中间产物互相联系和互相影响，构成一个整体。

2

糖代谢途径的第一个交汇点是葡萄糖-6-磷酸，由非糖物质生成糖时(糖异生作用)都要经过它再转变为葡萄糖。在糖的分解代谢中，葡萄糖也是先转变为葡萄糖-6-磷酸．然后或经酵解途径及有氧氧化途径进行分解，或经磷酸戊糖途径进行分解。

第二个交汇点是甘油醛-3-磷酸，它是糖酵解或有氧氧化的中间产物，也是磷酸戊糖途径的中间产物。

第三个交汇点是丙酮酸，当葡萄糖分解至丙酮酸时，在无氧的情况下，它接受由甘油醛-3-磷酸脱下的2H还原为乳酸(无氧酵解)。在有氧的情况下，甘油醛-3-磷酸脱下的氢经穿梭作用进入线粒体与氧结合成水，而丙酮酸则进一步氧化分解，最后通过三羧酸循环彻底氧化为CO2和H20(有氧氧化)。另外，丙酮酸还可经草酰乙酸生成糖(糖异生作用)，它是许多非糖物质生成糖时的必经途径。

此外，通过磷酸戊糖途径使戊糖与已糖的代谢联系起来，而各种己糖与葡萄糖的互变，又沟通了各种已糖的代谢。

6．为什么三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大代谢物质的共同通路? 三羧酸循环是乙酰CoA最终氧化生成CO2和H20的途径。 (1)糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。

(2)脂肪分解产生的甘油可通过糖有氧氧化进入三羧酸循环氧化，脂肪酸经β-氧化产生乙酰CoA可进入三羧酸循环氧化。

(3)蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨的碳骨架可进入三羧酸循环，同时，三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架来源。所以，三羧酸循环是三大物质代谢的共同通路。

7．糖异生作用是如何绕过糖分解代谢中的三个不可逆反应过程的? 糖异生作用基本上可以看成是糖分解代谢的逆转。但是，在糖氧化分解途径中有三步反应是不可逆的，即由己糖激酶、磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的。然而这三步反应仍可以通过不同酶催化“逆转”。但反应过程并非原反应过程的逆向进行。下面以反应式来表示这种“逆转”，实线为糖分解过程，虚线为糖异生过程。

从上面反应看出，丙酮酸绕过不可逆的丙酮酸激酶经丙酮酸羧化酶催化形成草酰乙酸，再经PEP羧激酶生成PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），从而实现糖酵解最后一个不可逆酶的绕过。第二步是1，6-二磷酸果糖酯酶催化，1，6-二磷酸果糖水解为果糖-6-磷酸。糖酵解的第一个不可逆反应由6-磷酸葡萄糖酶催化G-6-P的“逆转”，这样最终实现了糖的异生。

练习题 一、选择题

3

1．在葡萄糖的有氧分解中，在下列哪些中间产物上既脱氢又脱羧( ) a．丙酮酸 b．柠檬酸 c．琥珀酸 d．草酰乙酸 c．苹果酸

2．关于三羧酸循环，下列的叙述哪条不正确( )

＋

a．产生NADH＋H和FADH2 b．有GTP生成 c．氧化乙酰CoA d．提供草酰乙酸净合成 3．下列何种酶是糖酵解过程中的限速酶( ) a．醛缩酶 b．烯醇化酶 c．乳酸脱氢酶 d．磷酸果糖激酶 e．3-磷酸甘油醛脱氢酶 4．下列哪种途径在线粒体中进行( )

a．糖的无氧酵解 b．糖原的分解 c. 糖原的合成 d．糖的磷酸戊糖途径 e．三羧酸循环

5．磷酸戊糖途径是在细胞的哪个部位进行的( ) a．细胞核 b．线粒体 c．细胞质 d．微粒体 e．内质网

6．合成淀粉时，葡萄糖的供体是( ) a．G-1-P b．G-6-P c．ADPG d．CDPG e．GDPG

7. 糖酵解中利用甘油醛-3-磷酸的氧化所产生的能量而合成ATP时，其中间物为( ) a．甘油酸—3—磷酸 b．甘油酸—1—磷酸 c．1，3-二磷酸甘油酸 d．磷酸二羟丙酮 e. ADP

8．葡萄糖异生作用能使非糖前体在细胞中合成“新”的葡萄糖，下列化合物中哪一种除外( )

a．生糖氨基酸 b．乳酸 c．琥珀酸 d．乙酰CoA e．PEP

9．下列三羧酸循环几步反应中，反应脱氢进而发生氧化磷酸化的是( ) a．草酰乙酸+乙酰CoA→柠檬酸 b．α-酮戊二酸→琥珀酰CoA c．草酰琥珀酸→α-酮戊二酸 d．琥珀酰CoA→ 琥珀酸

e. 3—磷酸甘油醛→1，3—二磷酸甘油酸

10．在糖的有氧分解过程中，氧化脱羧反应的是( ) a．3-磷酸甘油酸→1,3－二磷酸甘油酸 b．苹果酸→草酰乙酸

c．α-酮戊二酸→琥珀酰CoA d．琥珀酸→延胡索酸 e．琥珀酰CoA→琥珀酸

11．肌肉、神经组织中，在有氧条件下每lmol葡萄糖彻底氧化，能净产生ATP的摩尔数为( )

a．39 b．38 c．37 d．35 e．36

12．1mol葡萄糖经糖的有氧氧化过程可生成的乙酰CoA( ) a．1mol b．2mol c．3mol d. 4mol e．5mol

13．一分子葡萄糖经糖酵解途径产生二分子丙酮酸，同时净产生( )

++

a．4ATP+2NADH+2H b．2ATP+NADH+H c．2ATP

4

d．2ATP+2(NADH+H) e．3ATP

14．三羧酸循环被认为是一个需氧代谢途径，是因为( )

a．循环中的某些反应是以氧为底物 b．CO2是该循环的一个产物 c．产生了H2O d．还原型的辅因子需通过电子传递链被氧化 e. 以上都不对 15．氨基酸和单糖都有D和L不同构型，组成大多数多肽和蛋白质的氨基酸以及组成多糖的大多数单糖其构型分别是( )

a．D型和D型 b．L型和D型 c．D型和L型 d．L型和L型

+

16．以NADP作辅助因子的酶是( )

a．3－磷酸甘油醛脱氢酶 b．果糖二磷酸酶 c．6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶 d．醛缩酶 e．转酮醇酶

17．下列哪个酶既在糖酵解又在葡萄糖异生中起作用( )

a．3-磷酸甘油醛脱氢酶 b．磷酸果糖激酶 c．己糖激酶 d．果糖二磷酸酶 e．丙酮酸羧化酶

18．葡萄糖有氧分解中，从哪种中间产物上第一次脱羧( ) a．异柠檬酸 b．琥珀酸 c．丙酮酸 d．α－酮戊二酸 e．草酰乙酸

19．在反应式NTP+葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸+NDP中，NTP代表何物( ) a．ATP b．CTP c．GTP d．TTP e．UTP

20. 在反应式NTP+草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸+NDP+CO2中，NTP代表何物?( ) a．ATP b．CTP c．GTP d．TTP e．UTP

21．丙酮酸脱氢酶复合休中最终接受底物脱下的2H的辅助因子是( )

+

a．FAD b．硫辛酸 c．辅酶A d．NAD e．TPP 22．丙酮酸激酶是何种途径的关键酶( )

a．糖异生 b．三羧酸循环 c. 磷酸戊糖途径 d．糖酵解 e．糖原合成分解

23．下列中间产物中，哪一个不是磷酸戊糖途径的中间产物( )

a．6-磷酸葡萄糖酸 b．赤藓糖-4-磷酸 c．景天庚酮糖-7-磷酸 d．葡萄糖 e．核糖-5-磷酸

二、是非题

1．糖酵解只能在无氧的条件下进行。

2．HMP途径是以分解磷酸葡萄糖为底物产生ATP和还原力。

3．由于酶催化可逆的生化反应，所以淀粉酶既能催化淀粉的水解，也能有效地催化淀粉的合成。

4．三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸氧化生能的最终共同通路。

5．α-淀粉酶、β-淀粉酶不能水解淀粉中α-1,4-糖苷键，而作用于α-1,6-糖苷键。 6．糖酵解途径的终产物是乳酸，乳酸可以在肝脏中经糖原异生作用转变成糖原。 7．磷酸戊糖途径的主要特点是葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必经过糖酵解途径和三羧酸循环。 8．哺乳动物无氧条件下不能存活，固为葡萄糖酵解不能合成ATP。 9．乳酸是糖酵解途径和糖代谢有氧途径之间的连接性物质。

10．就葡萄糖降解为丙酮酸所净得的ATP数目来说．淀粉的水解比淀粉的磷酸解更有效。 11．剧烈运动后，肌肉酸痛是由于丙酮酸被氧化成乳酸的结果。

+

5

12．磷酸丙糖异构酶催化的反应不是糖酵解途径的限速反应。 13．三羧酸循环能产生NADH和FADH2，但不产生高能磷酸化合物。 三、名词解释

1．葡萄糖异生 2．糖酵解途径 3．激酶 4．三羧酸循环 5．限速反应 6. 回补反应 7．磷酸戊糖途径 四、计算题

1．计算1mol乳酸通过TCA循环完全氧化成CO2和H20生成ATP的摩尔数(写出计算过程)。

＋

2．将足量的酵母提取液和200mM葡萄糖，400mM ADP，20mM Pi及少量的ATP和NAD一起培养。试问：

1)哪一种试剂是该反应的限制因素?

1)当达到平衡时，葡萄糖和乙醇的浓度各是多少? 3)怎样才能将所有的葡萄糖转化为乙醇？

＋

3．从丙酮酸合成一分子葡萄糖，至少需要多少NADH+H与电子传递链偶联？(不考虑穿梭作用)

参考答案

一、选择题

1．a 2．d 3．d 4. e 5．c 6．c 7．c 8．d 9．b 10．c 11．e 12．b 13．d 14．d 15．b 16．c 17．a 18．c 19．a 20．c 21．d 22．d 23. d 二、是非题

1．错 2，错 3．错 4．对 5．错 6．错 7．对 8．错 9.错 10．错 11．错 12．对 13．错 三、名词解释

1．葡萄糖异生：指非糖物质(如丙酮酸、乳酸、甘油、生糖氨基酸、TCA循环中的中间产物等)转变成葡萄糖的过程。在植物体中，作为贮存物的脂肪和蛋白质水解物均可通过糖异生作用转化成葡萄糖，以供植物生长需要。

2. 糖酵解途径：是指酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随生成ATP的过程，它是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。

3．激酶：是能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。 4．三羧酸循环：亦称柠檬酸循环。指从乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，再经过一系列氧化、脱羧作用，重新产生草酰乙酸的循环过程。lmol乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化可产生12molATP。

5．限速反应：指在一个代谢途径的系列反应中，如果其中一个反应进行的较慢，后续的反应也会随之减慢，那么前面的这一较慢的反应便成为整个过程的限速步骤或限速反应。 6．代谢中间产物被补充的反应叫回补反应。如PEP在PEP羧激酶的作用下生成草酰乙酸，就是保证供给三羧酸循环有适量草酸乙酸的一种回补反应。

7．磷酸戊糖途径：以葡萄糖-6-磷酸为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸己糖支路。 四、计算题

1．18mol或17mol

2．(1)Pi为反应的限制因素。 (2)葡萄糖＝190mM，乙醇＝20mM；

6

(3)至少需再加入380mM的Pi到反应体系中。 3．2个

生物氧化与氧化磷酸化

要点解答

1．生物氧化的概念和特点是什么？

概念：有机物在生物体内氧化分解成二氧化碳和水并释放和贮存能量的过程。 葡萄糖→6 C02＋6 H2O＋能量(2870.22 KJ/mol) 特点：

(1)条件温和。生物氧化是在常温常压、生理pH及有水的环境下进行的。 (2)多步酶促反应。

(3)能量逐步释放。生物氧化时，有机分子的能量是逐步释放的。这种逐步分次的放能方式，不会引起体温的突然升高，而且有利于放出的能量的捕获、转化。

(4)释放的能量贮存于高能化台物中。生物氧化过程产生的能量一般都要贮存于特殊化合物中。

2．生物氧化的方式？

生物氧化有各种各样的反应，但从原则上讲都属于氧化还原反应，其本质都是电子的得失，所以生物氧化主要有以下几种方式：

3．CO2和H2O的生成方式? (1)CO2生成方式：生物氧化过程中，有机分子分解，碳原子以二氧化碳的形式释放出来，但生成的二氧化碳并不是碳和氧直接结合的结果，而是来源于有机酸的脱羧。脱羧有以下两种方式：

7

(2)H20的生成方式：生物氧化中生成的水是代谢物中的氢经生物氧化作用和氧结合而成的。代谢物中的氢一般不活泼，必须经脱氢酶作用后才能脱落；氧也必须在氧化酶作用下才可接受氢。所以生物体内主要以脱氢酶、传递体、氧化酶组成的生物氧化体系催化水的生成，这种体系称为水生成的多酶体系。在生物体中水也可在一种酶的催化下完成，这种称为水生成的一酶体系。

4．什么是高能化合物，最主要的高能化合物是什么?

所谓高能化合物是指水解自由能在20．92KJ／mol以上的化合物。高能化合物中被水解的基团称为“高能基团”，被水解的键称为“高能键”用“～”表示。以磷酸作为高能基团的高能化合物称为“高能磷酸化合物”，最主要的高能化合物是ATP。

5．ATP作为能量通货的原因是什么?

在生物体内，绝大多数的需能反应需要ATP，所以人们称ATP为“能量通货”。ATP作为能量通货的原因是：

(1)ATP的水解自由能居中。在生物体的磷酸化合物中，ATP的水解自由能属于中等，这样ATP就处于能量转运站的位臵，它可以接受其他高能化合物的能量，也可以将这些能量转移给自由能比较低的需能反应。

(2)生物体内的产能反应产生的能量物质中主要是ATP。

(3)各种催化需能反应的酶绝大多数以ATP作为能量供体。

6．什么是呼吸链?论述呼吸链的组成、存在状态和作用机理。 呼吸链：生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后传递给氧并生成水，这种氢和电子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。

组分：NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、Fe-S蛋白、CoQ、Cytb、Cytc1、Cytc、Cytaa3。 这些组分在线粒休内膜以四个复合体和两个游离载体的状态存在。

复合体Ⅰ：NADH脱氢酶、Fe-s蛋白；复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶、Fe-S蛋白，复合体Ⅲ：Cytb、Cytc1、Fe-S蛋白；复合体Ⅳ：Cytaa3。两个游离载体是CoQ、Cytc。

这些复合体和游离载体组成了两条呼吸链．即NADH呼吸链和FADH2呼吸链。各呼吸链的组成以及电子供体、受体如下。

8

NADH呼吸链：复合体I、Ⅲ、Ⅳ、CoQ、Cytc。电子供体：NADH，电子受体：O2。 FADH2呼吸链：复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、CoQ、Cytc。电子供体：琥珀酸，电子受体：02。 呼吸链的工作机理如下图：

7．指出作用于呼吸链的电子传递抑制剂的名称及作用位点。 电子传递抑制剂是指能抑制呼吸链组分的电子传递体功能的物质。常见的电子传递抑制剂及其作用位点如下： (1)鱼藤酮、阿米妥以及杀粉蝶菌素A，它们的作用是阻断电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮能和NADH脱氢酶牢固结合，因而能阻断呼吸链的电子传递。阿米妥的作用与鱼藤酮的作用相似，但作用较弱。杀粉蝶菌素A是辅酶Q的结构类似物，因此可以与辅酶Q相竞争，从而抑制电于传递。

(2)抗霉素A是从链霉菌分离出的抗菌素，它抑制电子向细胞色素c1的传递作用。

(3)氰化物、一氧化碳、叠氮化合物可以阻断电子由细胞色素aa3向氧的传递作用。

8．什么是氧化磷酸化作用?有哪些类型?呼吸链与氧化磷酸化的偶联组分是什么？偶联位点的实际功能是什么?

概念：伴随生物氧化放能反应的由ADP与Pi合成ATP的过程称为氧化磷酸化。 生物体内氧化磷酸化类型共有三种，即电子传递链氧化磷酸化、光合磷酸化和底物水平磷酸化。电子传递链氧化磷酸化有时也称为氧化磷酸化，是指呼吸链电子传递释放能量用来合成ATP的过程，这是生物体能量的主要来源。光合磷酸化是指在进行光合作用的生物体内，光驱动电子在光合链中传递释放的能量使ADP磷酸化形成ATP。底物水平磷酸化是指高能化合物分解释放能量推动合成ATP的过程。

现已知，呼吸链的偶联部位是复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。这些复合体并不直接催化合成ATP，而是这些部位具有质子泵功能，电子传递释放的自由能可以将质子泵出线粒体内膜，形成质子电化学梯度，这个梯度可以推动ATP的合成。

9．催化ATP合成的酶是什么？机理是什么？什么是氧化磷酸化抑制剂?

催化ATP合成的酶是ATP合酶，又叫Fl—Fo复合体，该酶由F1、Fo和柄部三部分组成。Fl的功能是催化合成ATP，Fo的功能是作为质子通道和整个复合体的基底，柄部的功能是连接F1和Fo。

ATP合成的机理是，当2个质子从线粒体内膜外侧经ATP合酶回到内膜内侧时，推动合成1分子ATP。酶的催化机理是“旋转催化机理”(详细内容见教材)。

能抑制ATP合酶合成ATP作用的物质为氧化磷酸化抑制剂，常见的物质是寡霉素，其抑制机理是这种分子可以堵塞ATP合酶的质子通道。

10．化学渗透学说的要点及其实验证据是什么? 化学渗透学说的要点：

9

(1)线粒体的内膜是完整的封闭系统。

(2)电子传递过程中，释放能量将质子由内膜内侧泵到内膜外侧。 (3)内膜两侧形成质子电化学梯度，蕴藏了进行磷酸化的能量。 (4)质子经F1－Fo复合体回到内膜内侧，推动ADP磷酸化形成ATP。 化学渗透学说的试验根据：氧化磷酸化重建试验

氧化磷酸化重建试验过程如下：用超声波处理线粒体，可将线粒体内的嵴打成碎片，有的嵴膜碎片又重新封闭起来形成泡状物，称为亚线粒体泡。这种泡的特点是使原来朝向线粒体基质的膜内侧翻转为朝外侧，即进行了“内翻转外”。这些由内膜重新封闭形成的亚线粒体泡仍保持有氧化磷酸化作用的功能。在囊泡外面可看到F1球状体。当用尿素或胰蛋白酶处理这些囊泡时，可看到F1球状体从囊泡上脱下只留F0在上面。这种处理过的囊泡还保留有电子传递功能，但失去了合成ATP的功能。当将F1球状体再加回到只有Fo的囊泡时，氧化磷酸化作用又恢复，这时又看到在囊泡周围有F1球状体聚集。这一实验证明，线粒体内膜上的酶起电子传递作用，Fl球状体是合成ATP的重要成分，氧化磷酸化需要膜的完整性。

11．什么是解偶联作用?什么是氧化磷酸化抑制剂?

某种物质，如2，4-二硝基苯酚，对呼吸链的电子传递没有抑制作用，但可以瓦解质子电化学梯度，从而使ADP磷酸化生成ATP的过程减慢或停止，电子传递过程中产生的能量不能用于ATP合成。把这种电子传递过程与储能过程分开的现象称为解偶联作用。

有些分子可以直接作用于ATP合酶，抑制其合成ATP的作用，这种分子称为氧化磷酸化抑制剂。

12．植物、动物线粒体呼吸链如何利用外源NADH?

真核生物在细胞质中所生成的NADH是不能直接透过线粒体内膜被氧化的，需要借助于一个系统。在植物中由位于线粒体内膜外侧的外NADH脱氢酶，可直接将外源NADH氧化，将其质子、电子传递给呼吸链。动物是通过穿梭系统将外源NADH交给呼吸链的，动物体内有两种穿梭系统，即磷酸甘油穿梭系统和苹果酸穿梭系统。两种系统的转运过程见教材，其结果是磷酸甘油穿梭系统将外源NADIH的质子、电子间接交给了FADH2呼吸链，苹果酸穿核系统是将外源NADH转化成了内源NADH。

练习题

一、填空题

1．生物氧化是 在细胞中 ，同时产生 的过程。 2．生物氧化与体外燃烧的主要区别是 、 和 。

3，真核细胞电子传递是在 进行的，原核细胞生物氧化是在 进行的。 4．常见的呼吸链有 和 两条，氧化时分别可以产生 和 分子ATP。 5．化学渗透学说是英国生物化学家 于 年提出的。

6．解释电子传递氧化磷酸化机制的三种假说分别是 、 和 ，其中 得到大多数人的支持。

7．NADH呼吸链，偶联ATP合成的3个部位分别是 、 和 。 8．FADH2呼吸链，偶联ATP合成的2个部位分别是 、 。

9．高能化合物通常是指 的化合物，常见高能化合物的类型有 、 和 ，生物体中能量以 贮存。

10

10．生物氧化中CO2不是氧和碳直接结合的结果，而是 产生的。

11．生物体系中，标准自由能是指 ，用 表示，自由能的变化用 表示。 13．生物氧化常见的方式有 、 和 。 14. 呼吸链组分中惟一的脂溶性有机分子是 。

15．呼吸链各组分以4个复合体的形式存在线粒体膜上，这4个复合体分别为 、 、 、

16．生物氧化过程中，氧化磷酸化可以分为 和 两种形式。

17．F1-F0复合体由 部分组成，其F1的功能是 ，Fo的功能是 ，该复合体的功能可被 抑制，其抑制的机理是 。

18. 动物线粒体中，外源NADH需经过 和 穿梭系统运输到呼吸链上，而植物的外源NADH是通过 将电子转给呼吸链。

19．线粒体内部的ATP是通过 载体，以 方式进行运输。 20．能荷是指 ， 正常条件下，细胞中能荷在 左右。

21．CN是 的抑制剂，2,4-二硝基苯酚属于 剂，寡霉素是 的抑制剂。

二、选择题

1．下列关于生物氧化的叙述正确的是( ) a．呼吸作用在无氧时不能发生

b．生物氧化一次就可放出大量的能量 c．生物氧化在常温常压下进行

d．2,4-二硝基苯酚是电子传递的抑制剂 2．下列哪种化合物不是高能化合物 ( ) a．磷酸肌酸 b．磷酸烯醇式丙酮酸 c．琥珀酰丙酮酸 d. 6-磷酸葡萄糖

3．肌肉中能量主要以下列哪种形式贮存?( ) a．磷酸肌酸 b．6-磷酸葡萄糖

c．ATP d．磷酸烯醇式丙酮酸

4．下列关干化学渗透学说的叙述哪项是不正确的？( ) a．呼吸链上各组分按特定的顺序排列在线粒体内膜上 b．呼吸链上各组分都有质子泵的功能

＋

c．ATP酶可以使膜外H不能自由返回膜内

＋

d．H返回膜内时可以推动ATP酶合成ATP

5．肌肉组织外源NADH进入线粒体的穿梭系统是下列哪种？( ) a．α-磷酸甘油穿梭系统 b．苹果酸穿梭系统 c．柠檬酸穿梭系统 d．肉毒碱穿梭系统 6．氧化磷酸化发生在( )

a．线粒体外膜 b．线粒体内膜 c．线粒体基质 d．细胞

7．抗霉素A对呼吸链抑制的作用部位在( ) a．NADH脱氢酶附近 b．细胞色素b附近 c．细胞色素氧化酶 d．偶联ATP生成

8．氧化磷酸化机制是通过下列哪种学说阐明的?( ) a．化学渗透学说 b．共价催化理论 c．中间产物学说 d．构象学说

11

9．下列哪种呼吸链组分不是蛋白质而是脂质( )

a．CoQ b．NAD+

c．Cytc d．FMN 10．呼吸链复合体在电子传递中的排列顺序是( ) a．I→II→III b．Il→I→IV c．I→IlI→IV d．II→IV→III 11．下列哪个部位不是偶联部位( ) a．复合体I b．复合体II c．复合体III d．复合体IV 12．ATP合成的部位是( )

a．CoQ b．F1因子

c．F0因子 d．每个部位都可产生 13．下列哪个复合体无质子泵功能? a. 复合体I b. 复合体Ⅳ c．复合体Ⅲ d．复合体Ⅱ

14．2,4-二硝基苯酚可抑制细胞的功能，可能是破坏下列哪种作用引起的？( ) a．氧化磷酸化 b．电子传递

c．糖酵解 d．NADH脱氢酶的作用

15．当电子通过呼吸链传递给氧被CN－

抑制后，下列哪个部位可以发生偶联磷酸化( ) a．部位l b．部位2

c．部位3 d．部位1、2、3都不能发生

16．ATP合成过程中，下列哪种物质专一性抑制Fo?( ) a．抗霉素A b．2，4-二硝基苯酚 c．寡霉素 d．一氧化碳 17．证明化学渗透学说的实验是( ) a．氧化磷酸化重组 b．冰冻蚀刻 c．同位素标记 d．细胞融合

18．线粒体内产生的1分子NADH经呼吸链将电子传递给氧时，产生ATP的数日是( ) a．1个 b. 2个 c．3个 d．4个 19．外源NADH产生ATP的数目是( )

a，2个 b．3个 c．2或3个 d. 1个

20. 外源NADH通过下列哪种穿梭系统，彻底氧化只能产生2个ATP?( ) a．α-磷酸甘油与磷酸二羟丙酮穿梭 b．柠檬酸与丙酮酸穿梭 c．苹果酸与天冬氨酸穿梭 d．草酰乙酸与丙酮酸穿梭

22．下列对线粒体呼吸链中的细胞色素c的描述不正确的是?( ) a．是膜上惟一的外周蛋白 b．位于膜的内侧

c．可接受Cytcl的电子 d．接受电子后可传给Cyta〃a3。

24．寡霉素存在时，加入2,4-二硝基苯酚下列哪种情况会发生?( ) a．阻断电子传递 b．恢复电子传递 c．合成ATP d．分解ATP

三、是非题

1．呼吸链中各个成员都是按其氧化还原电位由负到正排列的。

2．NADH+H＋

经呼吸链氧化时，当用氰化物处理后，可影响三个部位ATP的生成。 3．只有在真核细胞内才有呼吸链的结构。

12

4．解偶联剂的作用是解开电子传递和磷酸化的偶联关系，并不影响ATP的形成。 5．在生物体中ATP不断地生成和分解，所以它不能作为储存能量的基本物质。 6．各种细胞色素组分，在电子传递体系中都有相同的作用。

7．磷酸肌酸和磷酸精氨酸可转化为ATP，所以它们是高能化合物的贮存形式。 8．所有生物细胞中，线粒体外生成的NADH都可通过呼吸链氧化。 9．ATP合成的能量来源于质子电化学梯度。

10．电子传递链各组分的排列顺序可根据需要进行多种形式的排列。

四、名词解释

1．生物氧化 2．自由能 3．高能磷酸化合物 4．呼吸链 5．电 子传递抑制剂 6．氧化磷酸化 7．底物水平磷酸化 8．P/O比值 9．能荷 1O．解偶联剂 11．能量通货

参考答案

一、填空题

1．有机分子、氧化分解、能量

2．在细胞内进行、温和条件，酶催化 3．线粒体内膜、细胞膜 4．NADH、FADH2、3、2 5．Mitchell、1961

6．化学偶联学说、构象偶联学说、化学渗透学说、化学渗透学说 7．复合体I、复合体III、复合体IV 8．复合体III、复合体IV

9．水解自由能在20．92kJ/mol以上的化合物、磷氧键型、氮磷键型、硫酯键型、磷酸肌酸

10．有机酸脱羧

11．pH7.O时的自由能、G°′、ΔG°′ 13．加氧、脱氢、脱电子 14．CoQ

15．NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素还原酶、细胞色素氧化酶 16．底物水平磷酸化、氧化磷酸化

+

17．2、合成ATP、H通道和整个复合体的基底、寡霉素、堵塞质子通道 18．α-磷酸甘油、苹果酸、外NADH脱氢酶 19．腺苷酸、交换

20．总腺苷酸中所负荷的ATP的比例、0.8 21．电子传递、解偶联剂、氧化磷酸化 二、选择题

1．c 2．d 3．a 4．b 5．a 6．b 7．b 8．a 9．a 10．c

11. b 12．b 13．d 14．a 15．d 16．c 17. a 18．c 19．c 20．a 22．b 24．b 三、是非题

1．对 2．对 3．错 4.错 5．对 6．错 7．对 8．错

13

9．对 10．错 四、名词解释

l 生物氧化：有机物在生物体中氧化分解成为C02和H20并释放和储存能量的过程。 2．自由能：生物体系中，其标准自由能是指pH=7.0时的自由能，用G°′表示，自由能的变化用ΔG°′表示。

3．高能磷酸化合物：水解自由能在20．92kJ/mol以上的磷酸化合物。

4．呼吸链：生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后传递给氧并生成水，这种氢和电子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。

5. 电子传递抑制剂：能够抑制电子传递链上电子传递的物质。

6. 氧化磷酸化：电子在呼吸链上的传递过程中释放的能量，在ATP合酶催化下，促使ADP磷酸化生成ATP，这种氧化与磷酸化相偶联的反应，称为氧化磷酸化。 7．底物水平磷酸化：高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给ADP合成ATP的过程。

8．能荷(energycharge)：总腺苷酸中所负荷的ATP的比例。

能荷＝（ATP＋1/2ADP）/(ATP+ADP+AMP)

9．P/O比值：在生物氧化过程中，伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的磷原子数与消耗的分子氧的氧原子数之比，即每传递1对电子可偶联产生几分子ATP。 10．解偶联剂：使相互偶联的电子传递和ATP合成两个过程相分离的化合物称为解偶联剂，常见的解偶联剂有解偶联蛋白、2,4-二硝基苯酚、双香豆素等。

11. 能量通货：ATP是最重要的高能化合物，光合生物吸收的光能或化养生物燃料分子产生的能量，都可驱动ADP和Pi合成ATP；ATP水解成ADP和Pi时释放的能量，用于驱动热力学上不利的吸能过程，因而ATP被称为能量“通货”。

脂质代谢

要点解答

1．脂质有哪些生理功能?

脂质在生物体中的生理功能可归纳为以下三个方面。

(1)氧化供能和能量贮备：油脂是氧化供能和细胞内贮备能量的物质。每克油脂彻底氧化时释放的能量为38．07 kJ／g，约为糖氧化时释放能量的2倍多；油脂是疏水物质，不与水结合，与相同重量的糖类相比，油脂所占体积要小得多。因此，作为细胞内贮能物质，油脂比碳水化合物有更大的优越性。而且，油脂被彻底氧化时，产生较多H20分子，可以部分地补偿生物体对水分的需求，如可帮助增强植物的抗旱性。

(2)脂质是细胞的重要组成成分：植物中的脂质除了以油脂的形式作为贮能物质而存在外，部分脂质是细胞原生质和生物膜的恒定组成成分，特别是像磷脂、糖脂是构成生物膜的基本物质之一，若按干物质计算，脂质约占膜重的25％～40％。存在于叶绿体中的类胡萝卜素，与蛋白质结合成复合物．参与光合作用中光能的吸收与传递。此外，磷脂的分子中既具有极性的磷酰基，又有非极性的脂酰基，具有“二亲性”，具备了充当乳化剂的条件。所以，磷脂是体内良好的乳化剂，参与油脂的乳化过程，有助于油脂在细胞的水相环境中顺利

14

运输，或参加代谢反应。另外，卵磷脂中具有活性甲基，是细胞内进行甲基化作用的甲基供体之一。

覆盖在植物表皮细胞外面的蜡层，使极性分子和水溶液不易粘附在上面，也不易透入细胞，故能有效地减少植物细胞的蒸腾作用，并能防止水分或病原物入侵而对细胞起保护作用。

(3)脂类的其他生理功用：在生物体内，脂质可转化成多种结构各异、功能多样的活性分子，在生命活动中发挥重要作用。如萜类在植物体中可作为一些外分泌物及许多小分子有机物合成的前体；类固醇类分子可嵌入细胞膜中调节脂质双分子层的稳定，在动物体内可衍生出性激素、皮质激素、维生素D等活性物质；磷脂酰肌醇水解产生的三磷酸肌醇和二脂酰甘油在细胞间信号传递过程中起到第二信使的作用。

2．什么是脂肪酸的β－氧化作用？其主要过程是什么?

脂肪酸在氧化分解时，碳链的β-碳原子发生氧化，α-和β-碳原子间的键断裂，每次分解出一个乙酰辅酶A形式的二碳单位的过程称为β-氧化作用。

脂肪酸β-氧化过程可分为两个阶段，即活化阶段与氧化断裂阶段。

首先，由脂酰辅酶A合成酶催化，在ATP及辅酶A参与下，将脂肪酸转变为脂酰辅酶A，这就是脂肪酸的活化形式；这一过程消耗了2个高能磷酸键，相当干2分子ATP。

第二阶段，发生四步连续反应步骤：在脂酰辅酶A脱氢酶催化下，脂酰基氧化脱氢，生成反式α，β-烯脂酰CoA(氧化)；烯脂酰辅酶A水合酶催化，在α，β-双键上反式加水，生成L-β-羟脂酰CoA(水合)；然后由L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶催化，在β-碳上脱下两个氢，产生β-酮脂酰CoA(再氧化)；最后，由β-酮脂酰辅酶A硫解酶催化，在CoASH参与下，使β-酮脂酰CoA硫解而产生一分产乙酰CoA及比原先缩短了两个碳原子的脂酰CoA(硫解)。

最后生成的这个缩短了两个碳原子的脂酰辅酶A再重复进行以上四步反应，直至全部变成乙酰CoA。

3．脂肪酸的β－氧化作用的原料是如何从细胞质转运到线粒体基质中的？ 脂肪酸是以脂酰辅酶A这一活化形式转运的。将脂酰辅酶A转运入线粒体基质的过程是由肉毒碱、存在于线粒体内膜上的相应载体及肉毒碱-脂酰转移酶来完成的。总的转移过程是：在肉毒碱-脂酰转移酶I的催化下，位于线粒体内膜外侧的脂酰辅酶A先将脂酰基转移到肉毒碱上形成脂酰基-肉毒碱，再由载体将脂酰基-肉毒碱转运到基质内，由肉毒碱-脂酰转移酶Ⅱ催化再把脂酰基交回给CoASH形成脂酰辅酶A，肉毒碱则又回到内、外膜间隙参与下一个脂肪酸分子的转运。

4．脂肪酸的β-氧化作用产物是什么?去向如何?

脂肪酸β-氧化的主要产物是二碳的乙酰CoA。乙酰CoA可继续参与以下反应。

(1)通过三羧酸循环和氧化磷酸化过程彻底氧化成CO2和H2O，并产生大量ATP形式的能量；

(2)用做生物体内其他脂类合成的原料，或用于氨基酸及其他一些物质的合成；

(3)在油料种子萌发等过程中，进入乙醛酸循环生成琥珀酸，再进一步转变为糖类物质。

5．什么是乙醛酸循环，它与TCA循环有什么联系和区别?

乙醛酸循环是指利用一个出现乙醛酸的循环反应途径，将脂肪酸β-氧化产生的乙酰辅酶A合成为琥珀酸，以作为糖异生的原料。乙醛酸循环发生于乙醛酸体，是由脂肪酸转化为糖的一个重要中间途径。

乙醛酸循环反应途径中有些步骤及催化这些步骤的酶与三羧酸循环反应中的完全相同，

15

如柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶及苹果酸脱氢酶，只有两个酶是其特有的，即异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶。但不能将乙醛酸循环看做是三羧酸循环的支路，因为两者发生于不同的细胞器，并有不同的代谢目的。

6．植物体内脂肪是怎样转化为糖的?

在植物体内，油脂和碳水化合物(糖)之间可进行相互转化。特别是油料种子萌发时，种子中储藏的油脂分解，产生能量或转化为糖及其他有机物，用于构建新的细胞和组织；在成体中，主要的物质和能量来源是光合作用，油脂极少被用，因此转化为糖的细胞器及酶系会随着生长过程逐步消失。

脂肪在转化前首先水解为脂肪酸和甘油。一方面，甘油经磷酸化及脱氢氧化后形成的α-磷酸甘油是糖酵解及糖异生的中间物，可直接转变为糖。

另一方面，脂肪酸进入乙醛酸体中，通过β-氧化分解成乙酰辅酶A；两分子乙酰辅酶A在乙醛酸体中通过乙醛酸循环转变成一分子琥珀酸；琥珀酸从乙醛酸体转运到线粒体中，通过三羧酸循环中的部分反应转变为苹果酸进入细胞质，苹果酸脱氢生成的草酰乙酸被磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化转变为磷酸烯醇式丙酮酸后进入糖异生途径生成糖。这样，脂肪的降解产物就可以转化为糖。

乙醛酸循环是由脂肪酸转变为糖的一个重要反应途径。当植物生长到能进行光合作用时，乙醛酸体消失，其中的酶系也不再存在。

7．试述饱和脂肪酸从头合成的主要过程。 饱和脂肪酸从头合成的反应发生在细胞质中，合成的原料是各种代谢过程产生的乙酰辅酶A，由磷酸戊糖途径等代谢产生的NADPH提供还原力，并需ATP提供能量。反应可分为两个阶段，即乙酰辅酶A活化阶段及合成循环反应阶段。

(1)在乙酰辅酶A羧化酶催化下，ATP提供能量，乙酰辅酶A由C02羧化形成丙二酸单酰辅酶A。

通过这—反应，ATP中的能量转入新形成的C-C共价键中，在脂肪酸合成时用于产物中的新键合成。

(2)合成循环；以十六碳的软脂酸为例，由脂肪酸合成酶系催化，以连接到酶系中ACP(酰基载体蛋白)上的脂酰基中间体为底物，经过七轮循环，就可以合成出软脂酸分子。其中每一轮包括四步反应：

①缩合：丙二酸单酰辅酶A与脂酰ACP缩合成为β-酮脂酰ACP，活化时连接上的CO2又释放出来，并没有掺入到最终产物中；

②还原：以NADPH作为还原剂．将β-酮脂酰ACP中的β-酮基还原为β-羟基，生成β-羟脂酰ACP；

③脱水：在β-羟脂酰ACP的α、β-碳间脱水形成一个双键，生成α，β-烯脂酰ACP； ④再还原：仍以NADPH作为还原剂，将α，β-烯脂酰ACP还原为多两个碳的脂酰ACP。

因此，完成—轮反应之后产物就增加了一个二碳单位。

8. 脂肪酸合成原料乙酰辅酶A是如何从线粒体内转运至胞液中的？

乙酰辅酶A可从丙酮酸脱羧、外源脂肪酸β-氧化或氨基酸降解等代谢过程中获得，这些代谢反应都是在线粒体基质中进行，而脂肪酸合成则发生在细胞质中。乙酰辅酶A不能任意穿过线粒体内膜到细胞质中，它的转运是通过一个称为“柠檬酸穿梭”的循环途径来完成的。

柠檬酸穿梭过程如下：乙酰辅酶A先与草酰乙酸结合形成柠檬酸．然后由三羧酸载体转

16

运过膜，再由膜外柠檬酸裂解酶裂解成草酸乙酸和乙酰辅酶A；生成的草酸乙酸又被NADH还原成苹果酸再经氧化脱羧产生C02、NADPH和丙酮酸，丙酮酸进入线粒体后，在羧化酶催化下形成草酸乙酸．又可参加乙酰辅酶A转运循环；NADPH还可用于脂肪酸合成中的还原反应。

9．脂肪酸合成过程中NADPH的来源如何?

脂肪酸的合成过程需要NADPH作还原力来进行还原。在生物体内，NADPH的来源主要有二条途径：

(1)糖代谢的磷酸戊糖途径产生的NADPH是胞浆中NADPH的主要来源。这些NADPH除了可用于脂肪酸合成外，也可用于其他许多化合物合成过程中的还原反应。

＋

(2)NADPH的另一个来源是柠檬酸穿梭过程中， 由EMP途径产生的NADH+H间接转化而

＋＋

来；反应中以NADP作为受氢体，形成NADPH。既使细胞质中NAD得到再生，保证糖酵解过程的顺利进行，又产生了NADPH，为脂肪酸的合成提供了还原剂。

10. 脂肪酸β-氧化与从头合成过程的比较。 (1)发生部位不同：饱和脂肪酸从头合成发生于细胞质基质，β-氧化主要发生于线粒体。 (2)酰基载体不同：饱和脂肪酸从头合成中的载体为ACP，β-氧化中的载体则为辅酶A。 (3)饱和脂肪酸从头合成经历缩合、还原、脱水和再还原四个阶段；脂肪酸β-氧化则经历氧化、水合、再氧化和裂解四个阶段。

(4)饱和脂肪酸从头合成时，是从分子的甲基端开始到羧基为止，每次增加一个乙酰辅酶A形式的二碳单位；β-氧化降解则从羧基端开始，每次解离一个乙酰辅酶A形式的二碳单位。

(5)两条途径都具有转运机制将线粒体和细胞质沟通起来。在饱和脂肪酸从头合成中，是柠檬酸穿梭机制将乙酰辅酶A从线粒体运送到细胞质；在β-氧化中，则有肉毒碱载体系统将脂酰辅酶A从细胞质运送到线粒体。 (6)饱和脂肪酸从头合成为还原过程，需要有NADPH作为还原剂，β-氧化则是氧化过程，

＋

需要FAD及NAD作为氧化剂。

(7)催化饱和脂肪酸从头合成的主要为2种酶系，催化β-氧化的则主要是5种酶。

(8)饱和脂肪酸从头合成是一个消耗大量能量的过程，而β-氧化除了起始阶段活化消耗能量外，是一个产生大量能量的过程。

11．脂肪代谢与碳水化合物代谢的关系。

脂肪代谢与碳水化合物代谢有着极为密切的关系。

(1)碳水化合物代谢的许多中间产物是脂肪合成的原料，如乙酰辅酶A是饱和脂肪酸从头合成的原料，三酰甘油中的甘油来自于糖酵解中的磷酸二羟丙酮及1－磷酸甘油醛还原生成的L－α－磷酸甘油。

(2)脂肪降解的产物乙酰辅酶A可以经糖有氧分解途径(三羧酸循环、氧化磷酸化)最终完全氧化生成C02和H20，并释放出能量；脂肪降解产物也可用于合成碳水化合物，如油料种子萌发时，脂肪酸经β－氧化后，通过乙醛酸循环、三羧酸循环及糖异生作用生成葡萄糖供幼苗生长使用。

(3)脂肪酸合成的能量主要来自糖代谢产生的能量；还原力主要由单糖降解的支路——

＋

磷酸戊糖途径和EMP中产生的NADH+H间接转化来提供。

17

练习题

一、填空题

1．大部分饱和脂肪酸的生物合成在 中进行。 2，自然界中绝大多数脂肪酸含 数碳原子。

3．脂肪酸氧化反应的限速酶是 ，脂肪酸合成的限速酶是 。 4．每一分子脂肪酸被活化为脂酰CoA需消耗 个高能磷酸键。

5．脂肪酸β-氧化是在 中进行的，氧化时第一次脱氢的受氢体是 ，第二次脱氢的受氢体是 ，β-氧化的终产物是 。 6．真核生物中，1 mol甘油彻底氧化生成 mol CO2和 mol H20，生成 mol ATP。 7．脂肪酸β-氧化的受氢体为 ，脂肪酸合成中的供氢体是 。 8．参加饱和脂肪酸从头合成的两个酶系统是 和 。

9．在所有真核生物中，不饱和脂肪酸是通过 途径脱饱和的，催化反应的酶叫 。 10．α-磷酸甘油的来源有 和 。

11．高等动、植物中，三酰甘油生物合成的原料是 和 ，它们在用于合成前需分别转变为 和 。

12．乙醛酸循环中两个关键酶是 和 。 13．油料种子萌发时，由脂肪酸分解生成的 通过 生成琥珀酸，再进一步生成 后通过 途径合成葡萄糖，供幼苗生长之用。

14. 脂肪酸活化后需经 转运才能由胞液进入线粒体内氧化；线粒体内的乙酰CoA需经 才能将其带入胞液参与脂肪酸合成。 15．饱和脂肪酸从头合成的还原力是 ，它是由 代谢途径和 转运过程所提供。

16．脂肪酸生物合成的原料是 ，其二碳供体的活化形式是 。

17. 硬脂酸(18:00)经β-氧化分解，循环 次，生成 分子乙酰CoA， 分子FADH2和 分子NADH。

18．乙酰CoA主要由 、 和 降解产生。 19．写出下列分子合成脂肪的活化形式：

乙酰CoA ，脂肪酸 ，甘油 。 二、选择题

1．脂肪酸一般以下列哪种形式参与三酰甘油的生物合成( )

a．游离脂肪酸 b．脂酰ACP c．脂酰CoA d．磷脂酸 e．以上三种均不是 2．在脂肪酸生物合成过程中，将乙酰基运出线粒体进入胞液中的物质是( ) a．CoA b．肉碱 c．柠檬酸 d．ACP e．以上均不是

3．1分子十八碳脂肪酸经β-氧化、三羧酸循环和氧化磷酸化净产生ATP数目为( ) a．130 b．129 c．131 d．146 e．148

4．在饱和脂肪酸从头合成和β-氧化过程中，两者共有的辅因子或酶有( )

＋

a、乙酰CoA b．FAD c．ACP d．NAD e．含生物素的酶 5．将长链脂肪酸从细胞质转运到线粒体内进行β－氧化作用的载体是( ) a．柠檬酸 b．肉毒碱 c．辅酶A d．L-α-磷酸甘油 e．ACP 6．脂肪酸β-氧化作用的连续进行与下列哪种酶无关( )

a．脂酰CoA脱氢酶 b．羟脂酰CoA脱氢酶 c．烯脂酰CoA水合酶 d．β-酮脂酰CoA硫解酶 e．缩合酶 7．乙醛酸循环发生在( )

18

a．线粒体 b．乙醛酸循环体内 c．胞液中 d．叶绿体内 e．内质网膜上 8．脂肪酸从头合成所用的还原剂是( )

++

a．NADPH+H b．NADH+H c. FADH2 d．FMNH2 e．H2 9．β-氧化中，脂酰CoA脱氢酶催化反应时所需的辅因子是( )

++

a．FAD b．NAD c．ATP d．NADP e．FMN 10. 关于必需脂肪酸的论述正确的是( ) a. 动物油含必需脂肪酸比植物油高

b．动植物含量最多的是油酸，故称必需脂肪酸 c. 必需脂肪酸的主要功能是维持生物膜的完整性 d，人体中最重要的必需脂肪酸是花生四烯酸 e．以上都不对

11. 生物体内氧化1g碳水化合物与氧化1g脂肪所产生的平均热量大约是 ） a．1:3 b. 1:2 c．2:1 d．1:4 e．2:3 12．脂肪酸β-氧化需要下列哪组维生素参与( )

a．Vit Bl十Vit B2十泛酸 b．Vit PP十Vit B2十泛酸 c．Vit B1十Vit B2十Vit B6 d．Vit B1十Vit B6＋泛酸 e Vit B2十Vit PP十Vit Bl 13．脂肪酸β-氧化的关键酶是( )

a. 乙酰CoA羧化酶 b．柠檬酸合成酶 c．激素敏感脂肪酶 d．脂酰CoA合成酶 e．肉毒碱脂酰转移酶

14．下列关于肉毒碱的功能的叙述，哪一项是正确的？( )

a．参与脂肪酸转运入小肠粘膜细胞 b．参与脂酰CoA转运通过线粒体内膜 c．是脂酰转移酶的辅助因子 d. 是磷脂的组成成分之一 e．为脂肪酸合成时所需的辅助因子 15．脂肪酸生物合成时( )

a．不需乙酰CoA b．需要丙二酸单酰CoA c．在线粒体内进行 d. 以NADH为还原剂 e．最终产物为十碳以下的短链脂肪酸 16．关于脂肪酸合成的叙述，下列哪项是正确的( )

a．不能利用乙酰CoA为原料 b．只能合成10碳以下的短链脂肪酸 c．需丙二酸单酰CoA作为活化中间物 d. 在线粒体中进行

＋

e．需NAD作为辅助因子

17．活化后再经8次β-氧化可转变成9分子乙酰CoA的化合物是( )

a．硬脂酸 b．软脂酸 c. β-羟丁酸 d. 乙酰乙酰CoA c．丙酰CoA 18. 脂肪酰CoA进行β-氧化时，每一循环中的反应顺序为( )

a．脱氢、再脱氢、加水、硫解 b．硫解、脱氢、加水、再脱氢 c．脱氢、加水、再脱氢、硫解 d. 脱氢、脱水、再脱氢、硫解 e．加水、脱氢、硫解、再脱氢 三、是非题

1．生物体内的脂肪酸主要以结合形式存在。

14

2．用CO2羧化乙酰CoA生成丙二酸单酰CoA，当用它来延长脂肪酸链时，其延长部分也含14

C。

3．脂肪酸的生物合成需要柠檬酸的存在。 4．脂肪酸的从头合成是在线粒体内进行的。

5．在低温环境下，饱和脂肪酸加速向不饱和脂肪酸转变，以保持生物膜的流动性。

19

6. 脂酰基中间体在合成酶各组分间的转移是通过酰基载体蛋白完成的。 7．CoASH和ACP都是脂酰基的载体。

8．丙二酸单酰CoA是合成脂肪酸的直接起始物，其余二碳的供体均以乙酰CoA形式参加。 10．脂肪酸合成过程中所需的[H]全部由NADPH提供。

11．脂肪酸从头合成和β-氧化的方向都是从羧基端向甲基端进行。 12．只有偶数碳原子脂肪酸氧化分解才产生乙酰CoA。

13．脂肪酸合成的每一次循环都需要CO2参与，所以脂肪酸分子中的碳都是来自CO2。 14．脂肪酸的活化在细胞质基质中进行，脂酰CoA的β-氧化在线粒体内进行。 16．不饱和脂肪酸和奇数碳脂肪酸的氧化分解与β-氧化无关。 17．从乙酰CoA合成一分子软脂酸消耗7分子ATP。 18．自然界中存在的不饱和脂肪酸一般呈顺式结构。

19．脂肪酸合成酶催化的反应是脂肪酸的β-氧化反应的逆反应。 20．生物体内奇数碳原子脂肪酸的代谢与α-氧化有关。 四、名词解释 l．单纯脂质 2．复合脂质 3．脂肪酸 4．必需脂肪酸 5 β-氧化作用 6．α-氧化作用 7．ω-氧化作用 8．乙醛酸循环

参考答案

一、填空题

1．胞液(细胞质) 2．偶 3．肉毒碱脂酰转移酶、丙二酸单酰CoA羧化酶 4．2

++

5．线粒体基质、FAD、NAD、乙酰CoA 6．3、 4、 22 7．FAD和NAD、NADPH 8．乙酰辅酶A羧化酶、脂肪酸合成酶系 9，加氧脱氢、去饱和酶 IO. 脂肪水解产物、糖酵解途径 11．脂肪酸、甘油、脂酰CoA、L-α-磷酸甘油 12．异柠檬酸裂解酶、苹果酸合酶 13．乙酰CoA、乙醛酸循环、草酰乙酸、糖异生 14．肉毒碱穿梭、柠檬酸穿梭 15．NADPH、磷酸戊糖途径、乙酰CoA 16．乙酰CoA、丙二酸单酰CoA 17．8、9、8、8 18．糖、氨基酸、脂肪酸 19．丙二酸单酰CoA、脂酰CoA、L-α-磷酸甘油 二、选择题

1．c 2．c 3．d 4．a 5．b 6．e 7．b 8．a 9．a 10.e 11．b 12．b 13．e 14．b 15．b 16．c 17．a 18．c 三、是非题

1．对 2．错 3．对 4．错 5．对 6．对 7．对 8．错 10．对 11．错 12．错 13．错 14．对 16．错 17．错 18．对 19．错 20．对 四、名词解释

1．单纯脂质：由脂肪酸与醇(甘油、高级—元醇等)生成的脂肪、蜡等。

1．复合脂质：指除了脂肪酸和醇组成的酯外，分子中还含有其他非脂成分(如磷酸、含氮碱、糖等)的脂质，如磷脂和糖脂。

3．脂肪酸：指含较多碳原子数(多为10个碳以上)的一元羧酸。自然界中存在的脂肪酸绝大多数为含偶数碳原子、不分支的饱和或不饱和的。

4．必需脂肪酸：人体及哺乳动物正常生长所需要，而体内又不能自身合成，只有通过食物中摄取的脂肪酸；如亚油酸、亚麻酸、花牛四烯酸等。

5．β-氧化作用：是指脂肪酸在一系列酶的作用下，在α－碳原子和β－碳原子之间发生断裂，β-碳原子被氧化形成羧基，生成乙酰CoA和较原来少2个碳原子的脂肪酸的过程。

20

参考答案

一、填空题

1．64、61、AUG、UAA、UAG、UGA 2．反密码子、密码子 4．细胞液、α－羧基 5．fMet、Met

6．rRNA、蛋白质、合成场所

7．单核糖体、多核糖体、内质网、粗糙型内质网 8．7、4、1

9．30、50、40、60

10．羧基、3'、腺苷酸、羟基 11．多核糖体

12．细胞质、线粒体、叶绿体 13．同义密码子 14．同功受体tRNA

15．碱基配对、第3位、第1位、变偶 16．一或多、一或多 19．无意义

20．肽酰基、氨酰基、大小亚基间的接触面上 23. 核糖体、核糖体亚基、多核糖体 24. 翻译后加工 二、选择题 2. b 4．a 5．d 7．b 8．b 9．c 10．a 11．a 14．b 15．a 16．c 17．c 18．d 19．d 20．b 21．b 22．d 23．c 三、是非题 1．错 2．对 4．对 5．错 7．对 10．对 11．错 14．错 15．对 18．错 19. 错 20．错 21．对 22．对 23．错 24．对 25．对 26．对 27．对 28．对 29．对 30．对 32．对 35．对 36．对 37．对 38．对 39．对 四、名词解释

1．密码子：在mRNA链上相邻的三个碱基为一组，称为密码子(codon)或三联体密码，每个密码子编码一种特定的氨基酸或代表肽链合成的起始、终止信息。

2．同义密码子：一个氨基酸可以有几个不同的密码子。编码同一个氨基酸的一组密码子被称为同义密码子。

3．无意义密码子：有三组密码子UAA、UAG、UGA不编码任何氨基酸而成为肽链合成的终止密码子，又称为无意义密码子。

4．反密码子：在tRNA链上有三个特定的碱基，组成一个反密码子，反密码子能与mRNA上的密码子互补，且彼此反向平行配对。

5．SD序列：原核生物起始密码子AUG一般位于距5'端25个核苷酸以后，在其上游(5'端)约10个核苷酸处有一段富含嘌呤的序列称为SD序列，原核生物核糖体30S小亚基上的16SrRNA3'端富含嘧啶的序列能与之互补配对，从而使30S亚基能与mRNA结合。

6．同功受体tRNA：tRNA是多肽链和mRNA之间的重要转换器(adaptor)，每一种氨基酸可以有一种以上tRNA作为运载工具，人们把携带相同氨基酸而反密码子不同的—组tRNA称为同功受体tRNA。

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7．密码子的变偶性：密码子的专一性主要是由前两位碱基决定的，而第三位碱基比前两个碱基专一性较小，因此与反密码子互补配对时，第三位碱基有较大的灵活性。当第三位碱基发生突变时仍可翻译出正确的氨基酸。密码子的这一特性称之为“摆动性”或变偶性。 8．多核糖体：原核生物中一个mRNA分子与一定数目的单个核糖体结合而成的念珠状结构称为多核糖体。各核糖体之间相隔一段裸露的mRNA。每个核糖体独立完成一条多肽链的合成，所以多核糖体可同时在一个mRNA分子上进行多条肽链的合成，极大地提高了翻译的效率。

9．核糖体循环：多核糖体正处于工作状态，游离的单个核糖体是贮备状态，核糖体亚基则是刚从mRNA上释放的，它们通常很快结合成非活性状态单体或很快参与下一轮蛋白质合成。核糖体在这三种状态之间的转换称为核糖体循环。

10．信号肽：信号肽是位于多肽链上的一段连续的氨基酸序列，一般有15－60个氨基酸残基。它在引导蛋白质到达目的地，完成分选功能后，常常从蛋白质上被切除。

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