以土地不同经营措施对土壤微生物群落结构的短期影响较小。但是长期作用下,管理措施对土壤微生物影响可能更大,这些有待进一步研究。 1.2.2土壤化学性状
土壤中的微生物除了受土壤物理性状的影响外,更主要的是受到土壤中微生物可利用营养物质的影响。土壤中营养物质主要来源于地上植被的凋落物,植物根系分泌物,根的残体,此外还有土壤动物死后残体等,它们可以为微生物提供基本的碳源、氮源等物质。
1.3不同经营措施对微生物群落结构的影响 1.3.1外施农药、化肥等措施
农药等杀虫剂作为一种外施入土壤生态系统的物质,它和土壤中其它物质一样能被土壤中的微生物或其分泌的酶降解,从而刺激或抑制了土壤中微生物的活性,引起土壤微生物群落结构的改变。A. C. Das(2000)研究不同杀虫剂对土壤微生物影响,发现HCH部分的有机磷杀虫剂等在田间合理的剂量下使土壤中细菌迅速增加,对放线菌、真菌刺激作用则不显著。通过对微生物具体种属的研究发现,对土壤中的优势种群影响不大,而次优种可能受到抑制导致其他种群大量生长,从而引起土壤微生物多样性其及结构的变化。同时,有一些杀虫剂不能被一种微生物降解,但可以微生物之间进行的共代谢分解。另外,还有一些杀虫剂对土壤中微生物产生毒害的影响。Novka等曾报道除草剂与微生物量的负相关性,尤其在水热条件差的情况下,增加剂量和高频率使用,以及几种除草剂的混合使用,微生物生物量和呼吸强度降低,群落结构发生变化。可见农药,除草剂等化学外源物质加入土壤对土壤微生物的影响比较复杂,受农药,除草剂类型、剂量、施用方式,以及土壤类型、温度和水分等条件的影响。施肥对土壤微生物影响也很大。W. Borken (2000)研究了长期堆肥处理对森林土壤微生物呼吸、土壤微生物生物量碳、氮,土壤有机碳,土壤总氮的影响,结果发现施用堆肥初期土壤中微生物活性,数量增加,但是2年后土壤有机层微生物活性,呼吸下降,而土壤矿物层微生物活性、呼吸却升高,原因可能是由于熟化堆肥长期处理改变了堆肥养分的释放和土壤有机层的可溶性有机质量的改变,另外熟化堆肥使用量的不同对土壤微生物影响效应也有差异。施用肥料除了直接影响土壤化学成分变化,引起土壤微生物活性,土壤微生物群落结构改变外,肥料能改变土壤的物理性状,影响地上植被的生长,从而间接的影响土壤微生物群落结构。Katarina and Erland (2004)研究了不同氮肥对根际微生
物的影响,氮肥的增加引起根系分泌物的改变,铵态氮肥使根际微生物吸入胸腺嘧啶的量减少,根际pH值下降,植物茎长度比对照短,而硝态氮肥没有明显影响。将石灰、木灰等施入土壤中进行土壤恢复在农林生态系统管理上是一种常用的措施,并随近年来化肥施用引起环境污染, 使得这一措施更为重要。Zimmermann and Frey (2002)研究发现在酸性森林土壤中施入木灰(wood ash)以后土壤微生物活性短期急剧增加,而对土壤化学性状影响比较持久。 1.3.2连栽、轮栽等措施
在农业和林业经营上有连载、轮作和间作等不同的模式,并且由于栽种不同的植物,导致土壤中微生物差别很大。这是因为不同的植被其凋落物,根系分泌物等进入土壤可以被土壤微生物利用的食物资源不同,而且地上植被能影响到土壤温度、湿度等环境因素,从而对微生物结构产生不同的影响。陈 灏等通过对种植不同农作物的农田进行16SrNA分析发现种植不同作物的农田中存在其特殊的微生物种群。在森林生态系统中不同林型条件下土壤微生物群落结构差别更大,因为在森林系统中土壤微生物主要的营养来源是植被凋落物。在人工林系统研究中发现混交林土壤中微生物多样性比纯林多样性高,纯林土壤生物多样性下降可能是近年来人工纯林土壤衰退,森林生产力下降原因之一。在农业和林业生产上存在一个普遍的现象是连作障碍。所谓连作障碍就是指在同一块地上连续栽种同一种作物或树木后,其生产力下降。对于这种现象科学家对其进行了广泛的研究,很多研究发现连栽后土壤中微生物多样性降低了,土壤中出现了一些产生有害物质的微生物,从而导致连栽杉木人工林土壤质量下降;杜国坚等(1995)研究发现连栽杉木林地土壤微生物中的细菌、放线菌数量下降而真菌数量出现增加;也有研究发现杉木连栽后土壤中根际微生物数量增加,非根际微生物下降的现象,这可能是连栽导致根系分泌改变的缘故。而进行轮作或栽种混交林后能使土壤微生物群落结构改善,陆地生态系统中物质、能量循环得以顺利进行,使林地生产力得以提高。 1.3.3因物种的引入等措施
近年来,随着分子生物技术的发展与应用,越来越多的转基因植物被用于农林生产中. 转基因植物引入生态系统后,会对环境产生怎样的影响成为科学家关注的问题,转基因植物对土壤中微生物群落结构产生怎样影响也引起有关学者的重视。Donegan等(1995)研究了一种能产生内毒素的转基因棉花对土壤中细菌、真菌数量和结构的影
响。他们发现产生内毒素的转基因棉花使土壤中微生物数量出现短暂的增多,用BIOLOG系统和DNA指纹技术等方法发现土壤微生物结构也发生变化。但是如果只加入纯净的毒素对微生物区系多样性影响则不显著。他们认为,不是由于外源底物引起微生物群落结构发生变化,可能是由于外源基因的引入使植物体内在的化学特性发生了改变,从而使植物分解加快,促使土壤微生物数量增加,土壤微生物群落结构变化。但是,究竟怎样影响土壤中微生物的群落结构,影响程度多大还有待今后进一步的研究。另外,也有大量转基因的微生物被释放到环境中用来降解环境中的污染物质,这些转基因微生物释放到环境中的会对土壤中原有的土著微生物群落结构产生怎样影响,都应该成为我们今后研究的问题。
2土壤微生物多样性对植物群落的影响
土壤微生物作为土壤中的主要分解者, 和其他土壤生物发生相互作用, 通过营养元素的周转, 调节养分的供应, 影响植物的生长、资源分配和化学组成(如组织N 含量) , 从而影响植物的多样性。某些土壤微生物可以通过与植物之间的种间关系影响植物发育、群落结构和演替。土壤微生物群落与植物群落相互作用，形成了一个植物-土壤-微生物有机整体。土壤生物可以通过菌根真菌、固氮共生体、病原菌菌等直接影响植物多样性，也可以通过游离微生物对植物群落多样性造成间接影响 2.1 直接影响
2.1.1 菌根真菌的作用
菌根真菌作为生态系统的重要组成部分，然而在研究中往往被忽略，实际上，菌根真菌在土壤中分布着庞大的菌丝系统,并且该菌丝系统与植物根系紧密联结成一体,这些蔓延的庞大菌丝体系是菌根的主要吸收器官,能很大程度上扩大植物水分、养分的吸收范围。菌根真菌能活化土壤中矿质养分,促进植物根系对营养元素尤其是移动性较差的磷、锌、铜等矿质元素的吸收。众多研究表明，菌根共生体能够影响植物的多样性，而且植物群落的多样性越高，群落生产力越大，群落的稳定性和抗入侵能力也就越强。
丛枝菌根真菌的多样性是微生物多样性重要的组成部分，它对整个生态系统的发展起着重要作用[7]。有研究报道丛枝菌根真菌对欧洲草地植物多样性增长的贡献达到30%[8]，它们通过影响物种间竞争平衡来改变群落总的地上生物量，也改变群落中各植物所占比例。另一些研究则表明丛枝菌根真菌能够减少植物多样性，尤其是在
群落中优势种对菌根真菌依赖性较强的生态系统中，这一现象较为明显，这在1999年Hartnett 和2002 年O,Connor 的研究中都有体现[9,10]。
固氮共生体的影响过程
在植物与微生物的共生关系中，主要有根瘤菌属的细菌与豆科植物共生形成的根瘤共生体，弗氏菌属与非豆科植物共生形成的根瘤共生体；某些蓝细菌与植物共生形成的共生体。固氮共生体能够促进氮、磷和其矿物质的吸收，而氮、磷、钾是限制植物生长的主要营养元素。
具有固氮能力的土壤微生物与植物形成共生体，在宿主植物入侵新的生境时，它们的存在能够促进植物生长，增加宿主植物的竞争力，进而影响植物生物量、植物入侵性、植物演替、植物群落组成和植物多样性。2000年Sprent在南非的研究中显示，当金合欢入侵时，当地的生态系统受到强烈影响，进一步研究表明金合欢的入侵成功可能与他们能够与固氮细菌形成共生体的能力存在内在的关联[11]。 2.1.3 病原菌的影响
土壤病原体对植物群落中植物多样性的维持有重要影响 . 这种贡献是通过土壤对植物的负反馈实现的[12]，当某些植物物种由于积累特殊的病原体而改变土壤微生物群落结构的时候，它们自身所受到的生长压力比共同存在的其他物种更大[13]。在美国东部, 感染了真菌与内生菌共生体的草原, 其物种多样性减少 。当野黑樱桃的幼苗出现在成熟林中时，成熟林下积累的腐霉菌就会阻碍其生长，这就说明土壤中的病原微生物能够维持植物群落的稳定性。土壤病原微生物在入侵物种的生存、增加本地植物多样性方面有不可或缺的作用。一些研究显示外来物种对当地病原微生物的抵御能力要比本地物种强，能够逃脱土壤中的自然天敌，这可能是外来物种成功入侵的重要机制之一。2007 年Van Grunsven 等人通过比较六个物种，包括三个本地种和三个外来种，观察到外来种不仅受土壤病原体的影响比较小，甚至还能从土壤病原微生物中获益[14]。
由于病原菌的作用，当植物群落中优势种根际周围积累大量的病原微生物时，该种会随之死亡，而对病原微生物不敏感或敏感性较低的植物物种将大量生长，随后取代优势种的地位，植物群落出现演替现象。根据这我们可以推测土壤病原微生物对那些不敏感或敏感较低的外来植物物种进入生态系统没有抵御能力，从而增加了本地植物群落多样性。
2.2 间接影响
土壤微生物对植物多样性的间接影响是通过游离微生物实现的。植物的凋零物和根系的分泌物是全球生态系统最重要的初级生产力来源，土壤微生物在生态系统的物质循环中担任分解者的角色，分解植物凋零物释放其中的养分主要是土壤微生物的作用，初期阶段真菌的作用尤为重要[15]。此外游离微生物还能改变养分的供给从而影响植物群落的分布，它们既可以通过营养物质的矿化作用、风化作用等增加养分的有效性，也可以通过增加可移动养分的淋洗降低养分的有效性，也可以通过与植物根系竞争有限的养分，以氮素为例见下图。
微生物吸收增加生物量
植物凋零物
或分泌物 胞外酶 DON 竞争 帮助 释放无机氮
植物吸收利用
土壤中的游离微生物还能够把土壤中的养分转化为不同的形式，不同物种利用不同形式的营养元素，避免了各个物种之间的资源竞争。我们还以以氮素为例，有三点证据可以支持这个观点。第一，微生物的活动在土壤中产生了大量不同形态的氮素，包括无机氮和不同形式的有机，从而为多种形式的植物提供可利用的养分。第二，实验室的研究表明不同物种利用不同形式氮素的能力不同，显示了物种具有基于氮素形式而形成的基本的生态位[16]。第三，在北极冻原区，氮素严重缺乏，研究表明该地区优势种利用含量最多形态的氮素，表明各物种在长期的竞争下，形成了基于氮素形态的生态位[17]。
3微生物多样性的功能冗余
功能冗余是指某些物种在生态功能上有相当程度的重叠，其中某一物种被去除后，生态系统功能应保持不变或接近正常状态。一些生态学家认为生态系统中存在一定量的冗余物种（对系统功能的作用表现为“多余”），Walker（1992）最初提出冗
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