景观生态学(3)

第三节基质与网络

１、 基质的标准：景观中背景地域范围广阔，在很大程度上决定着景观的性质，对动态起主导

作用。相对同质的景观元素具有自己的特征。面积最大则连通性最强。 １） 相对面积：基底的优势种也是景观中的主要种。［它可控制景观中的流，如沙漠基底可充

满绿洲并使之干燥。相对面积如果５０％超过现存的任何其它景观要素类型的面积总和。不及５０％，确定附加特征：景观中基质具有不均匀分布的特点和空间分布状况。 ２） 连（接度）通性：空间未被分为两个开放的整体则是完全连接，并包围其它元素。如：树

篱基底就是连续的地域。高度连通性的作用在于Ａ、隔离作用：如农田中防风林、火障、生物屏障等。Ｂ、相互交叉时，网状廊道有利于物种间的迁移和遗传基因的转换。Ｃ、环绕其它景观元素形成孤立的物物“岛屿”如牲畜隔田相望，鼠、蝶遗传变异。 ３） 动态控制 树篱先锋种＋后期演替种。树篱物种源（以果实为食的动物帮助种子传播）进

入农田达到稳定状态或其它状态的变化。这种是通过产生未来景观来控制景观动态。沙漠化初期，相对面积大小上绿地和裸地面积接近时连通性未割断。后期如果绿化拼块凸出边界扩展，孤立的绿地将伸张沙漠。３个标准的结合：根据相对面积连通性进行野外观测或根据有关出版物提供的物种组成和生命史特征的信息来测定。沙漠化时生物生产力和土壤严重下降而形成类似沙漠环境的过程。 举例：大兴安岭林区沙漠化为例。初期、后期基质类型都较为明显即：绿色农田和荒地。中间动态：退化地区分隔出的嵌块体很易为禾草再度占据。一经退化则以凸形边界外扩成为荒地。 ２、 基底的结构特征：孔隙率、边界形状、网络。

１） 孔隙率（孔性）：嵌体即为孔隙（它是一个闭合边界），孔隙率就是其密度的量度。它的

功能在于：Ａ、提供了一个了解物种隔离度和动植物种群遗传变异的线索。边缘效应总量的指标，对于野生动植物管理、能流、物流、物种流有指导意义。孔隙率低则基底受嵌块体影响少，边远地区存在动物觅食。孔隙率适宜则有利于动物觅食养育后代。Ｂ、在林业采伐上也有指导意义，它关系到采伐成本、工艺设计、森林更新、稳定性和动物生存。不能集约采代。Ｃ、林地中孔隙率对住宅区和村庄分布规划有重要意义。 ２） 边界形状：往往为凸形，可表示景观要素的扩展或收缩。凹形、凸形。有凹面边界的左边

元素向右扩展比右向左更为有效。左边的为基底有扩展元素和残存元素。 ３） 网络：孔隙度较高时基质表现为网络。廊道交叉时为廊道网络。［１］交叉点 有十字形

交叉和丁字形交叉。交叉效应Ａ、小环境风速低、树荫多、有机质含量高、物种多。Ｂ、内部种多样性高，物种多距交叉点距离呈负相关，对边缘种没有什么影响。断裂口（带及其中断处的长度）的交叉处可能在物种多样性上略有增减。［２］网眼大小：指组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素平均面积。它影响物种的粒度。它的作用在于：具有重要的生态和经济学意义。一方面，物种觅食、保护领地等活动对网络线间的距离很敏感。在法国布列塔尼地区，小甲虫>４ha即消失，猫头鹰>７ha时即消失。另一方面，反映社会、经济、生态因素的变化。如大家庭的土地包产到户网眼就小，机械化程度高则大。农田网眼大小最小经济阈值，林区合理的道路密度关系到林业活动、野生动植物保护等。［３］网络的结构特征。人的干扰：山坡上的树篱自上而下排水，而在等高线上蓄水。自然条件：河流网络取决于侵蚀程度。这些为物种迁移提供一些环路和可选择的路径。在城郊结合部景观的异质高，农田林网中孔隙率高则不利于耕作但小的生态环境好。

第三章 景观的总体结构

了解景观的总体结构是出于规划和管理的需要

第一节 景观的总体结构的特征及指标体系

１、 景观的多样性及其指标体系

１） 景观的多样性（基于生物多样性）Ａ、遗传多样性：遗传变异信息的总和。Ｂ、物种多样

性：约１４０万种。Ｃ、景观多样性：生态系统多样性。 ２）景观的多样性的意义在于：Ａ、保证物种和遗传多样性。Ｂ、使景观的总体生产力达到最高水平。Ｃ、景观功能稳定性。均质会使灾害蔓延。然而，当今的物种多样性在丧失。其原因在于：Ａ、生境的丧失和破碎化。Ｂ、引入物种其生长率小于被取代的本地种；残体难分解；促进干扰，易带来病虫害降低初级生产力；土壤性状变差，分泌影响微生物生长的物质影响循环。Ｃ、资源的过度利用。Ｄ、环境污染。Ｅ、气候变暖。Ｆ、工业化的农业：单一高产作物品种、高度集约化栽培。工业化的林业：速生树种、外来树种、林分龄结构单一。这些都使物种遗传多样性降低。 ２） 多样性的指标： 嵌块体的复杂性、嵌块体类型的齐全程度或多样化情况。包括嵌块体的

丰富均匀度，镶嵌度和连接度多样性指数等。 Ａ、丰度和相对丰度。一个景观中嵌块体，生态系统类别数；一个景观出现的生态系统类别数占一地区全部可能出现的生态系统类别数的百分比。

Ｂ、辛普森（Ｓimpson）多样性指数：Ｄ＝1-Σi=1 s 其中S为生态系统总数。

Ｃ、香龙维纳（Ｓhannon-weiner）指数 借用了信息论关于不定性的研究，即在一个景观系统中景观要素类型愈丰富，破碎化程度越高；其信息量和住处的不定性越大。Ｈ＝－ Ｍ为景观要素类型数目。ＰI为第I景观要素类型所占能面积比例。

Ｈmax=－S(1/S*log2l/S) 有Ｓ个嵌块体类型，最大均匀分布时，每块嵌块体所占的面积比例为１／Ｓ。 此时的多样性为Ｈmax

Ｄ、均匀性指数 Ｅ＝Ｈ／Ｈmax 用于比较不同景观或不同时期的多样性变化。 Ｅ、优势度：用于测量景观结构组成中和一种或一些景观要素类型？配景观的程度。 Ｉ、通过计算最大可能多样性指数的离差来表示 Ｄ＝-Σ

i=1m

Pilog2Pi

Ｎ为最大多样性指数中的Ｓ，嵌块体类型。Ｈmax 使不同景观要素类型数目的景观差异指标标准化。其值小则多种凡观比例大致相等。等于零时为同质景观。较高时，一种或几种类型占优势。如农田。 II、传统生态学中？的方法。Ｌ样方？分布点的百分比表示检验取舍计算。Ｄd(密度)、Ｄf（频度）Ｌp(景观面积比例)＝嵌块体的面积／样地总面积 ＤI（优势度）＝1/4Dd+1/4Df+1/2Lp

F蔓延度（嵌块体、邻接度）：测量景观中是否有多种要素聚集分布。Ｃ＝2n

Pij:同Ｊ嵌块体相邻接的I嵌块所占的线长比例。？最大能邻接度，越大则有多种要素密集的格局。越小则干扰和地形分割连结甚少的嵌块体组成。

景观中基质、廊道及嵌块体具有通道或屏障功能的线带状嵌块体，整体大于部分。因而要了解总体结构特征及类型及空间联系。这是景观生态学的主要内容之一，是、规划、设计、管理的基础。首先，来看一下总体结构的基本参数。

第二节 景观结构的基本参数

１、 嵌块体大小：单位面积的生物量，生产力和养分含量，物种组成及多样性 ２、 嵌块体形状

１） 边缘长度：是种的扩散和觅食的直接反映。 ２） 形状指数 ＤI＝Ｐ／２？

３） 内缘比Ｓ＝Ｐ／Ａ Ｐ为周边长度 它表示边界效应。 ３、 嵌块体分布

１）最近相邻距离：是否服从随机分布。

ＮＮＩ＝ＭＮＮＤ／ＥＮＮＤ与其最相邻斑间的平均Ｄmin 在随机分布前提下ＭＮＮＤ的期望值。等于零则完全团聚分布。等于1.0则随机分布。等于2.149则完全规则分布。 ２）隔离度：相邻嵌块体间平均距离。Ri=1/n? ３）可接近度：ai=? 相邻

４、 景观的的破碎度 １）嵌块体？＝n/An2 廊道Ｐ＝Ｌ／Ａ近则好，远则差。 ２）相邻度

表示景观破碎程度和嵌块体边缘的复杂性。Ｆij=nij/Ni 第I类嵌块体与第j 类相交长度。 ５、 基度的连接度：反映了嵌块体间的聚散模式和相互作用。

１）嵌块体间的相互作用指标ＬI=? Ａj 是与I相邻的j块的面积 dj2 是I与相邻j嵌体块

的边缘间距离。

２）嵌块体离散指标Ｒc=2dc(入／？)dc为一个嵌块体中心到另一个最近嵌块中心的距离d入？为嵌块体平均Ｐ。Ｒc<1 则为团聚型，Ｒc＝1则为随机分布，Ｒc>1有规则的分散。森林的粒级结构主要决定于更新单元的构成状态。若森林被破坏，新林发生的一个地域单元干扰不同导致林冠空隙有大有小。火灾（皆伐）寒温带特有，风倒、林立温、热带特有。以小粒径为主即大斑块少、小斑块多，形成采伐格局。以不同尺度进行，但各种尺度的面积约略相等。如此才能使空间异质性最大，生物多样上升。

景观异质性的测定：核心研究景观要素的水平分布，特别是景观结构中的特殊性状态。Ａ、

航片上用网格法 即方形网格记录其间某景观要素的出现或缺失，然后进行信息的统计分析和检验处理。Ｂ、线性抽样法：在地图、航片或实际景观内设置若干条线，设线等长分割标记，记录下每段上各景观要素类型的出现或缺失，运用信息论原理定量评价和比较沿线各景观要素的分布特征和相对频度（Ｆ）。

不同尺度一组平行线，线段逐级两两合并。尺度越大，景观均质性越高。

第三节 景观的结构类型

１、 水平结构（四种类型）

１） 分散的斑块景观 如绿洲的荒漠Ａ、基底的相对面积。Ｂ、斑块大小。Ｃ、斑块间的距离。Ｄ、

斑块的分散性 ２） 网状景观：有着走廊优势。主要取决于：Ａ、走廊宽度，河流系统对洪水侵蚀的控制。Ｂ、连通

性（有利于动物运动）Ｃ、回路（有利于动物运动）。Ｄ、网格大小。Ｅ、结点分布与大小 ３） 交错景观：占优势的两种景观要素，彼此犬牙交错。Ａ、每一要素的相对面积。Ｂ、半岛的多度

和方向。Ｃ、半岛的长度和方向。 ２、 类型结构——多样性不同 Ａ、按生境来分：有寒温带针叶林、温带针阔叶混交林、暖温带落叶

阔叶林、亚热带常绿阔叶林（针叶林马尾松林和杉林）、热带季雨林、热带雨林。高山：云杉林、冷杉林。Ｂ按时间时间演替类型：城市中有线型、同心圆、扇形。［１］蛛网式即以市中心为核形

成环状与方射线相结合的蛛网式交通网体系。［２］以对外交通干线为主导方向的扇面是城市的生产扇面。特别是运量大的企业。如北京西边是冶金而东边是纺织与居民区相间分布。人工林中存在的问题：片面地追求经济效益、速生林、纯生林、针叶化、在进化过程中无关联的外来种，这些将导致病虫害的发生。应以天然林类型分布格局为参考标准，保证各种类型的合理比例。

３、 景观的对比度：相邻地区差异程度大小和过渡的急缓程度。

低对比度：热带雨林，很难区分植物群丛，大多数物种稀有，只有少数常见种航片上地形微伏，植被冠密实深入雨林中。物种因地而异：整体同质，微观异质的低对比度景观。

高对比度：一种是自然形成的，如西伯利亚的泥炭地与泰加林形成的土壤。非洲热带地区森林、热带稀树草原、澳洲、南非、巴西、巴基斯坦等水分突面边界仅几米宽。另一种是人的活动：工业化的农业、林业、城市化。

４、 粒级结构：景观要素的构成状态。细粒：稀树草原有环状裸土的树灌木及树冠。由于干扰成为风

倒木、枯立木，很多是由于择伐造成的。一般<1ha 中粒：则为nha 粗粒：距离为数ＫＭ 往往是由火灾、皆伐、渐代形成的。

第四节 景观的异质性及其测定

受尺度影响，某一尺度下均质系统随尺度变小而变为异质性。其中微观异质性：景观中某点周围景观元素的组成与该地区其它任何一点相似。宏观异质性：如山坡、山顶、谷底、阴坡、阳坡等环境梯度逐渐变大。主要表现在年龄结构上、组成结构、粒级、对比度四个方面。以森林为例分述。 １） 森林的年龄结构：同龄、异龄、一代林、多代林等。Ａ、原始林：取决于自然干扰的种类

及其它特点。火灾干扰导致不同林分年龄差别明显。树冠干扰表现在林分内。Ｂ、人为经营：轮伐期和整个轮伐期中采伐在时间上的分配。采伐在时空上的安排。Ｃ、老龄林的生态意义和保存。不同年龄的林分具有不同的生产力和生态意义。（年龄＋未受人为干扰或受人为干扰少的原始林）。 它们的意义在于：［１］时间。［２］动植物种的组成和多度。特有的哺乳动物和高等植物。［３］总生产力能维持在较高的水平上，死亡量与生长量可大体上平衡。［４］保持营养物质的巨大能力。［５］固氮附生植物丰富，固氮细菌多。［６］对林中河流生态系统的影响。枯枝落叶是能量的基础。［７］异质性大。

森林的保存：同心圆式：［１］中央核心，不砍伐，作为自然保护区的核心。［２］中圈：长轮伐期（３０）年经营林（隔区隔期隔行）。［３］外圈：为短轮伐期的人工林。

在木材生产上要保护生物多样性，要做到： ［１］ 交互块状采伐改为块状顺序采伐。

［２］ 林分水平上，保留８～１５株大树／英亩以保证更新和野生动物对生境的要求。 ［３］ 采伐剩余物的处理上，从过去的堆烧法改为保留下来。以维持地力保持水土，

同时也给小哺乳动物留下一定通道。

第四章 景观的形成因素

现存的景观起因于5个主要自然过程：地貌、气候、动植物定居、土壤发育、和自然干扰（最开始的定义-气候、地貌、土壤、植被、组成的饿综合体）

第一节 气候（Ig。T。P。风）

景观分异的最重要的因素：1）、有机体的生命历程、能量 和H2O 2）、影响土壤过程，控制养分、水分循环 3）、地形、地貌过程均受气候控制 一、主要因素

1、气温 存在一定的温度下

澳 鸭嘴兽体温32℃ ，超过35℃ 死亡、狭窄的生态域 年均温、月均温（max、min）、生长季长度、绝对最低温度等、年较差 （1）纬度 （2）海陆生长期对比 （3）H 随纬度升高而 升高陆>海

积温（0℃、5℃开始或停止生长发育，10℃、15℃开发） ↙

a．分析一定地区的热量资源→地理分布规律 b．生物（植物）的指示坐标→植物对热量要求的差别 c．预报作物的发育时期

物候： a、南北物候的差异：春、树木的始花期T下降1℃、5-3天；夏、 1-2天

b、东西物候的差异：内陆早，近海迟；Δ春--夏↓

c、垂直物候的差异：春、花期，每上升100米、T下降1℃、延迟 4天；夏、开花期， 延迟1-2天/100米

2、P和K 地理位置、海陆、地形气流、夏雨、土壤侵蚀

季节分配 ES→WN 500—1000—1250（长江两岸）850—400（秦淮）夏雨soil侵蚀 ↘ 二、冬雨夏雨均匀机制

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