景观生态学(2)

１、 斑块（嵌块）：在外貌上与周围地区有所不同的非线性地表区域（最小景观单元） ２、 廊道、走廊：与本底有所区别的带状土地。

３、 基底（本底）：面积最大，连接度最高且在景观功能上起优势作用的景观要素类型。

第一节 嵌块体

一般是物种的集聚地，无生物群落或微生物。

１、 嵌块体的起源与类型（成因机制、物种动态、周转演替过程）。

大火过后，留下火烧迹地如：森林、草原、农田（黑钙土是采伐植被、种植的结果）。干扰机制：干扰环境异质性如人类种植造成残存（余）的环境资源。

１） 干扰嵌块体：干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木）和外部（火）

二种。外部干扰有自然和人为之分。 物种动态：最初，主要是群落大小的变化。许多种的种群大小变化较快，后因个体伤亡而急剧下降。然后是种的灭绝。某些物种在其领地范围灭绝，另一些生存下来。较低的种群甚至处于休眠。幸存种的种群大小发生急剧变化，数量上升，超过对初始个体损失的补偿。最终是种的迁入。此时有物种迁入，由先锋群落演替至顶极。

物种动态的特点是：具有最高的周转率，或平均年龄持续时间最短（消失最快）。 具体的类型有：

单一干扰：能使物种迁入灭绝速度大幅度增加，而后逐渐下降最后嵌块体消失。

长期干扰：灭绝速度大幅上升，迁入速度略增，后来的干扰阻止了物种演替的正常序列。

主要为人类干扰，存留时间长并重复干扰如大气污染，形成某种稳定性。而自然干扰使物种趋向适应。

２）残存（余）嵌块体：由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰（火烧、虫灾）造成的

相同点：Ａ都是干扰

Ｂ初始，种群大小迁入、灭绝（主要是种群小，需要领地大的物种）变化较大，随后进入演替阶段。当基质与其融为一体时消失变动速率处较高时期，具较高的周转率且生态交错区窄。 独特点：有较长的调整期。物种变动速度增高之高不是稳定而是由迁入走向灭绝。

松驰期：种和灭绝种数量超过侵入种（最初的侵入种消失了）仍交替整个生命过程。侵入取决于远处的种源地；一般较为缓慢。

长期干扰：造成长期隔离，物种灭绝速度更高。种群小，松弛期更长，损失的种更多。

3) 环境资源嵌块体

起源于环境异质性。例如森林景观中的沼泽地其尺度小在林中中下部。像兴安落叶松中的樟子松林

在山坡顶部。草原上的白桦林，热带稀树草原的低洼地的泡子。

特点：１、生态交错区宽。２、边界较固定。３、周转率低。４、种群变动、迁入、灭绝变化水平

低，无松驰期和调整期。

4) 引入嵌块体

Ａ、种植嵌块体：种植嵌块体内的物种动态和嵌块体周转率取决于人类的不断管理活动。由自然进入至人为引入。动物（像牛羊群）亦如此。该嵌块体是动态发展的，从急剧变化的短暂的初始时期到管理期间相对稳定的长久期，最终到拓荒和演替期间的另一短暂重大变化时期。

Ｂ、聚居地：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动植物；二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种。这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性。在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主。

补充概念：短生嵌块体——物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂波动引起的。

２、 嵌块体的大小

物种、物质能量差异明显它直接影响到管理上所需嵌块体的最小面积是多少？最佳面积是多少？这两个数学参数极重要。对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效益等密切相关。

１）对能量和养分的影响

一般地，能量养分总量等于面积乘以

例外的残存嵌块体Ａ、边缘：物种密度高，单位面积生物量高。这是由于阳光利用率高并且其开敞

性减弱竞争。Ｂ、内部：高营养级物种对大小最敏感。

因此，一个拥有许多大嵌块体，并且环绕小嵌块体和廊道的边缘地带特别长的景观。拥有敏感的内

部种和边缘种的野生生物宝库。

２） 对物种的影响

［１］ 岛屿：岛与嵌块体相类似。１９６７年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，

认为岛屿种的多样性取决于物种的迁移速度、面积、隔离程度及年龄。 物种多样性（Ｓ）＝f（生境多样性—干扰＋面积—隔离程度＋年龄） 对于岛屿面积Ａ、大面积则生境多样性高 Ｂ、中等面积则稀有种出现的机会多

Ｃ、小面积种群小，只有近亲繁殖，年龄结构小易被干扰或灭绝。 ［２］ 陆地景观 Ａ、与岛屿的区别

<1>边界并不都是明确的，有些边界呈梯度变化吸引动物运动。 <2>基底远比海洋异质性高。 <3>隔离程度低。

Ｂ、生物多样性（Ｓ）＝Ｆ（生境多样性—干扰＋面积＋年龄＋基底异质性—隔离程度—边界不连

续性）

基于这个原理，在自然保护区设计时要注意以下几个方面：１、维护高数量的物种。２、维持稀有

种、濒危物种。３、生态系统的稳定。生物多样性至关重要。

Ｃ、森林岛 所谓岛的概念实际上就是任何有别于周围生境的景观或生态系统。与海岛情况相似，

由于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。其结果将是１、一小片具有类似动植物的土地单元间隔。２、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝。

森林岛与海岛的区别在于：１、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动困难而森林

岛相对容易。２、形成的时间大相径庭。３、与周围群落的作用区别上：森林的破碎化及其生态后果较严重，存在物种生存危机。

［３］ 嵌块体与自然保护区 物种多样性原则：

Ａ、多样性程度高的物种其嵌块体要大于多样性程度低的物种。 Ｂ、单一的大的自然保护区要好于与其等总面积的几个小面积的保护区。 Ｃ、小保护区必须尽量靠近以减少隔离度。 Ｄ、嵌块体簇状分布要优于线状分布。 Ｅ、走廊连接，便于物种扩散。 Ｆ、尽可能使其成圆形。 ３、 嵌块体的形状

１） 生态学意义 用形状系数表达：Ｄ＝Ｌ斑块／２＊（3.14＊Ａ）具体表现为：

Ａ、种的分布、种的动态（稳定、扩展、收缩、迁移及路线）

Ｂ、生物的散布和觅食：动物领地范围一般是细长的，容易发现与迁移方向相垂直的狭长的采伐迹地。

Ｃ、林中裸地形状与环境变化及更新过程密切相关。 Ｄ、不同景观要素的配置。 ２） 边缘和边缘效应

｛１｝边缘：两个不同生态系统的交错区（过渡带）如森林与

沼泽。固有边缘是环境资源上的差异，其过渡缓慢连续性变化很小。诱导边缘则干扰显著且是短期现象。

边缘效应：边缘有不同于内部的物种组成和丰度。从而造成不同形状嵌块体中生态学差异的最主要原因。典型的物种被限制在边缘或内部环境之中。内部多样性与边缘多样性的比率说明了形状对物种的意义。一般地，圆形要大于长条形；狭长的则更小甚至为零。

边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角密切相关）。

１／２

其中Ａ为斑块。

Ａ、太阳辐射角，向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度。温带地区的边缘宽度超过热

带地区。

Ｂ、风引起的干旱和养分流通：主风方向的边缘宽度超过其它的。 Ｃ、嵌块体与基底在垂直结构上差异越大则边缘宽度差异越大。

边缘种与内部种在边缘或内部的反应上表现为［１］两种生境（可觅食，逃生）［２］具有特殊生

境（如高地、河流系统）［３］与某种生态系统有联系，可扩展到边缘。

｛２｝边缘效应的重要指标——内／缘比的生态意义：

Ａ、边界长度与基底的相互作用。如果内／缘比高则相互作用变小。如果内／缘比低则相互作用变

大。

Ｂ、嵌块体中存在的障碍物。如果内／缘比高则障碍物少。反之则多。

Ｃ、嵌块体中生境多样性概率。如果内／缘比高则多样性概率变小，反之则变大。 Ｄ、作为物种通道的功能（走廊的作用）。如果内／缘比高则功能小，反之则变大。 Ｅ、物种多样性。如果内／缘比高则多样性变大。反之则变小。 Ｆ、嵌块体中动物觅食效率。如果内／缘比高则变大。反之则变小。

｛３｝特殊形状：Ａ、圆形 Ｂ、长方形 Ｃ、环状中最典型的是山地。类似于长方形内缘比低，

内部种较少。Ｄ、半岛（斑块中狭长的外延部分） 基底／顶部、内／缘比低；物种多样性下降；迁移通道增多；顶端觅食、逃生路径多；障碍性增加。

４、 嵌块体的个数和构型

１） 数量：多少自然保护区才能使景观中的物种多样性最大？大面积与等量的若干小面积的嵌

块体的集合区别何在？ 四个特征（群落类型，起源类型，大小等级）按其一种或多种确定数目。

２） 构型：分布、位置、排列在景观上功能各异。距离疏散则相互交往和干扰少，林地之间有

障碍（如沼泽）。拼块越多干扰越易扩展。导致拼块数下降，干扰减少最终拼块也上升从而形成反馈系统。格局和干扰形成负反馈系统，不同立地条件格局不同。（立地因子＋多变量分析）

第二节 走廊（道）

廊道：不同于基底的带、线状地带或孤立，经常与有相似组分的嵌块体相连。如动力线与开阔地域，道路与建筑群相连。廊道（的连接）影响景观的连通性，如物种、物质、能流，运输、保护、观赏等问题。

１、 廊道的类型有如下几种：

１） 从起源上看，Ａ、由各种干扰造成的带状干扰，线性采运作用，交通动力线等。Ｂ、残存

遗迹：由周围基质干扰引起的如采伐后的林带。Ｃ、环境资源：如河流，河岸、杨柳、相邻高地（实际上是一种异质性）等，这些具一定的相对持久性。Ｄ、由人类种植形成的：如树篱、防风林。需要由人类长期输入能量，人管理、修剪灌木基部的交错编织。 ２） 从宽窄上看：有带状、线状等。

３） 从与周围景观要素的高度来看，高位：农业防护林，低位：林间小径。 ２、廊道的结构特点：俯视，不是平直的而是弯曲的如河、路。

１） 不同廊道最明显的特征是曲度：Ｄ实／Ｄ直 在美学上有曲径通幽之效而在生态学上却阻碍各

种流的进行。 ２） 连通性：走廊中的中断数量来表示通道和屏障功能。间断区对规划和管理极为有用。它能

提供相连接的物种源，促进物种的重新侵入。 ３） 狭点与结点：狭点形成障碍而结点提供了许多相系的物种源有利于物种重新进入。生境条

件决定小气候造成物种丰度不同，其相互作用强各种流就丰富。 ４） 断面上边缘区＋中央区＋边缘区＝可相类似，走廊宽度及周围的性质决定了可有某种差别。

如为线状则边缘种占优势，如为带状则内部种占优势。 ５） 物种组成与相对丰度沿廊道逐渐变化。Ｄ：环境梯度变化。

３、廊道的作用Ａ、运输Ｂ、保护（障碍）Ｃ、资源Ｄ、观赏——曲径通幽。

１） 线状廊道：很窄的带边缘种占优势。受基底条件影响明显，如基底物种、土壤、风、人类

活动。七种：道路、铁路、堤堰、输电线、草本或灌木丛带、树篱不存在，只能在长在线上的物种周围可找到。树篱是一种湿润景观。 Ａ、起源：农业的发展而出现［１］种植，单一物种占优势如防护林同龄优势种，垂直、水平结构较均一。多样性较低。［２］再生动物、风播植物空间异质性，物种多样性高。［３］残存不同物种的老个体，异质性大、物种多样性和森林物种多。

Ｂ、结构 由于土地集约化、农业现代化而被铲除其分层数目、生境差异造成［１］不同部位：植物种的组成和丰度随小环境不同而异阳面是开阔地物种，阴面是林地物种。［２］明显的季节性和垂直结构。

Ｃ、作用：觅食、保护、水土保持。

２） 带状廊道（生态差异、宽度不同带来的功能不同，具有重要的功能意义）如：超高速公路、

宽林带、宽动力线（输电线）。宽度效应有明显的阈值，对宽为３－２０Ｍ的３０个树篱的研究表明，Ｄ与森林草本植物呈显著的线性相关。３－１２Ｍ物种性无明显差别，大于１２Ｍ平均数字为窄的的倍以上多样性和丰度较高，内部种明显上升，边缘种影响不大。 草本植物边缘物种多样性与廊道宽度无关。在应用上林带（行道树、农田周围的防护林多宽效果为最好？）Ａ、林带内的环境。Ｂ、植被＝农田＋森林内部种＋边缘种 Ｃ、动物觅食，逃避捕食。鸟类与植物正反馈系统，与昆虫的多样性一致。Ｄ、林带的宽度和结构对物种多样性的影响 ３） 河流廊道：是水生、陆生的交界面，沿河分布不同于基质的植被带，用于控制侵蚀、淤塞、

洪水泛滥，保持地表水径流、养分泾流和水质。其结构由河床、温滩、堤坝及部分岸上的高地构成。它可以控制物种迁移、水的矿物质泾流。河流廊道扩展到河西两边高地时，水泾流和洪水的可能性下降；土壤侵蚀和养分流失得到控制。其沉积物、悬浮颗粒物含量少，水质较少。河流廊道的宽度一直是长期规划管理的问题。其作用在于：A、有效地控制从高地至河流的水流和营养流。B、有利于高地森林内部物种沿河系运动。总的来说：其作用要大于多样性大于边缘效应（包括漫滩、堤岸和高地）。 注意特点：［１］河流蜿蜒曲折，森林内部的连续带是最有效的廊道。北美赤狐的跟踪调查。（）［２］河流等级的上升会使物种有所变化。泾流速度、含氧量、污染物趋向隔离。不同低级河流中的物种也不完全相同。［３］洪水（富含营养）干旱、冰蚀沉积作用等过程有助于河流廊道的异质性。河流到高地的环境梯度也比较明显，这些导致物种不同，反过来影响环境。

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