蜉蝣(2)

物，或从卵的表面伸出有粘性的细丝。稚虫 水生，常扁平。上颚构造原始，仅一个关节突，中央内缘有一突出的咀嚼面，舌两侧有一对间颚。复眼和单眼发达；触角长，丝状。腹部第1至第7节有成对的气管 鳃，尾丝2—3条。其中气管鳃是适于水中生活的呼吸器官，稚虫期一般1一3年，大部分每年1代或两三代，在温暖地区10～15 天能完成发育。一般脱皮20一24次，多者达40次。稚虫取食高等植物和 藻类，少数种类捕食水生节肢动物。老熟稚虫一般浮升到水面，或爬到水边石块或植物茎上，日落后羽化成“亚成虫”，此期虫体与成虫相似，但翅不透明或半透 明，体表、翅、足常被细毛和缘缨，体色较成虫灰暗，前足和尾须短，行动不活泼，呈静休状态，不能交尾。亚成虫期长短与成虫期之长短有相关现象，亚成虫期短 者，成虫寿命则短；亚成虫期长者，成虫期则长。蜉蝣变为成虫后还要脱皮。成虫不取食，寿命极短，只能存活数小时，最多为7天，故有朝生暮死之说。

浮游幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮游生物；后者成体营底栖生活，而幼体是浮游的。浮游幼虫的种类多，数量大，是海洋浮游生物的重要组成部分。到了繁殖旺季，它们在浮游生物中的优势尤为明显，有时整个样品全是幼虫(如蟹类蚤状和大眼幼虫)。除了原生动物以外，几乎所有各类无脊椎动物在 发育过程中都经过浮游幼虫阶段，甚至刚孵化出来的仔鱼，因缺乏发达的游泳器官，也只能在海中漂浮，成为浮游幼虫的成员。浮游幼虫的形态也是多种多样的，与 成体截然不同。有不少动物的幼虫还历经好几个不同的发育阶段。所以，浮游幼虫是极为复杂的一个生态类群。它们是经济鱼、虾类的天然饵料。因此，它们的数量 变化与渔业(尤其是养殖业)的关系十分密切。此外，对附着动物(如藤壶等)的浮游幼虫的附着机制的了解，是制订防除附着生物的方案或增加经济贝类育苗成活率的重要科学依据。 采集意义

与成虫相比，蜉蝣稚虫的外部形态表现出更加丰富的多样性。这些多样的形态为分类鉴定提供了非常有用的素材。在一些成虫形态变化不大的种类中，如四节蜉科、细蜉科、小蜉科以及河花蜉科，不同种间稚虫的比较对于种类的鉴别常常是非常有效的。

通过对每种生境中代表种类外部形态的了解，根据蜉蝣的外部形态，就可以大体推断出它的生活环境和食性。

由于各种蜉蝣有相对严格的栖境选择，在采集过程中，为了提高采集效率，应该尽可能多地在不同的水生小环境中 进行采集取样。同时，要针对各种蜉蝣具有不同的活动能力采取不同的采集方法和技巧。对于那些生活隐蔽且活动能力不强的种类，在采集取样过程中，要有足够的 耐心和时间等待它们从隐蔽处出来。而对活动能力非常强的种类，一般很难轻易采到，需要选择拖网或网箱等必要的专门工具和进行相对多次的采集。

由于蜉蝣稚虫形态存在着多样性，可以推知蜉蝣稚虫存在着一定的可塑性，即在自然选择作用下，来自同一祖先的不同支系 其稚虫形态可能出现一定的多样性，如细蜉科的稚虫就有三种主要的形态：前足具长毛型、单眼棘刺型和普通型。如

果来自不同祖先的若干支系选择同一个生活环 境，它们在外部形态上有可能表现出高度的一致性或趋同性。因此，在重建系统发育关系时，稚虫特征的选择应该十分谨慎小心。

由于不同蜉蝣种类及其外部形态与它们的水生生活小环境和生活习性有密切的关系，因此，蜉蝣稚虫在水质监测中得到广泛应用。 研究简史世界

1758年Linnaeus 在Systema Naturae第10版中描记了6种蜉蝣， 放在蜉蝣属Ephemera中，分为两类，一类具两根尾丝，另一类具有三根尾丝。后来不断有新种报导，Eaton（1883-1888）对前人工作进行了 总结，出版了专著A Revisional Monograph of Recent Ephemeridae or Mayflies，共描记了55属300种，将其中的270种分为3 groups（组）9 series（系）14 sections（部）。他的工作奠定了蜉蝣研究的基础，引起了研究的热潮，研究中心逐渐由英国转到了美国，代表人物有Needham（主要是研究北美地区的种类）， Navás（全世界），Ulmer（全世界）。1935年，美国的Needham、Traver和中国的徐荫祺先生合著的《蜉蝣生物学》（The Biology of Mayflies）出版，对北美地区的蜉蝣进行了深入而详细的描记和归类，报道蜉蝣共3科17亚科507种。

在这以后，美国的Edmunds、Traver,法国的Demoulin和俄罗斯的Tshernova对该国和一部分世界种 类进行报道。1976年，Edmunds et al. 又出版了The mayflies of North and Central America，共列出了中北美地区的蜉蝣共17科24亚科68属622种。在这以后，Edmunds和Peters、McCafferty继续从事这方 面的研究。认识比较一致的科约25个。根据Hubbard（1990）统计有310个现存属，61化石属。McCafferty et al.（1989）估计全世界约2 250种。最近几年又陆续有一些报道，全部种类估计不超过2 500种。

关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统地位，有许多争论 (Soldán,1997;梁爱萍，1999)。Kukalová-Peck（1968，1978，1983，1985，1994）和Hennig（1981）认为蜉蝣目与蜻蜓目比较接近，与绝灭的古翅类共同组成古翅亚部Palaeoptera，归在有翅部Pterygota中，位置介于衣鱼目Zygentoma与新翅亚部Neoptera之间。 有关目内科级水平的系统发育方面，尽管有一些建议，但均未被普遍接受，有关作者本人的观点也常有改变。已有一些用支序分类方法对某一科内或 一些属群的研究；在科级阶元研究方面，声称使用支序方法的就作者所知有四篇（McCafferty & Edmunds，1979; McCafferty，1991; Tomka & Elpers，1991; Kluge，1998），用分析软件演算的工作则尚未见。形成不同观点的主要原因在于各家对一些特征的权值有不同认识，尤其在如何对待和处理成虫和稚虫特征方面认识不同。 中国

（一）中国古代人对蜉蝣习性的观察

“蜉蝣”一词最早出现于《诗经·国风·曹》中的《蜉蝣》诗（可能作于曹昭公在位的公元前661—公元前651年间）。其诗云： （序）《蜉蝣》，刺奢也。昭公国小而迫，无法自守。好奢而任小人，将无所归依焉。

蜉蝣之羽，衣裳楚楚。心之忧矣，于我归处？ 蜉蝣之翼，采采衣服。心之忧矣，于我归息？ 蜉蝣掘阅，麻衣如雪。心之忧矣，于我归说？

毛苌传云：掘阅，容阅也。如雪，言鲜絜。郑玄笺云：掘阅，掘地解阅，谓其始生时也，以解阅，喻君臣朝夕变易衣服也。 麻衣，深衣，诸侯之朝朝服，朝夕则深衣也。唐陆德明经典释文云：掘，求勿反。阅音悦。解音蟹，下同。唐孔颖达疏云：此虫土裏化生，阅者悦怿之意。掘阅者， 言其掘地而出，形容鲜阅也。麻衣者，白布衣如雪，言甚鲜絜也。又，於我归说者，於音乌，何也。说，协韵悦，郑选云：说犹舍息也。陆德明云：说音税，协韵如 字。（按：税，舍也；息也；止也。读诗时，则念成悦）

根据邹树文（1956）的考证，“掘阅”是双声叠韵，同“阅”，即容貌，并且与上两句中的“之羽”、“之翼”对应。 而蓝菊荪（1982）和陈子展（1983）都将此解释为“改变容貌”，多出一个动词，似乎没有邹树文的解释好。他们两人对诗中最后一个字“说”的解释为 “歇”。

从诗序和诗文内容来看，诗人是借美丽而短命的蜉蝣来讽刺时事，表达朝不保暮的忧心。可见诗中的“蜉蝣”即是现今昆虫纲Ephemeroptera目的昆虫，故将本目译为“蜉蝣目”是对的（邹树文，1956，1981）。 由于历代对《诗经》的解释层出不穷，故古代许多人对蜉蝣都有过记述和考证，但可惜绝无详细描述形态的。《尔雅》可 能始创于西周（公元前1027始）。自其创始，直到西汉，历时在千年以上，其间不断有所增补。其在“说虫”部说：“蜉蝣渠略”。荀况（公元前三世纪人） 《荀子·大略篇》：“不饮不食者，蜉蝣也。”毛亨（公元前二世纪人）《毛传》：“蜉蝣，渠略也。朝生暮死，犹有羽翼以自修饰。楚楚，鲜明貌。采采，众多 也。掘阅，容阅也。如雪，言鲜洁。” 西汉戴德（约公元前93—49）《夏小正》：“五月蜉蝣有殷。殷，众也。蜉蝣殷之时也。蜉蝣者，渠略也，朝生而暮死，有何也，有见也。”三国魏国阮籍（公 元三世纪初）《咏怀》：“蜉蝣玩三朝，采采修羽翼。”晋朝郭义恭（公元三世纪人）《广志》：“蜉蝣可烧啖，美于蝉。蜉蝣在水中翕然生，覆水上，寻死，随流 而去。”晋朝傅咸（公元239—294）《蜉蝣赋》：“读诗至蜉蝣，感其虽朝生暮死，而能修其羽翼，可以有兴，遂赋之。有生之薄，是曰蜉蝣。育微微之陋 质，羌采采而自修。不识晦朔，无意春秋。取足一日，尚又何求？戏渟淹而委余，何必江湖而是游。” 唐张九龄《感怀》：“鱼游乐深池，鸟栖欲高枝，嗟尔蜉蝣羽，薨薨亦何为？”宋苏轼《前赤壁赋》（公元1082年）：“寄蜉蝣于天地，渺沧海之一粟。”宋罗 愿（公元1174）《尔雅翼·释虫》：“蜉蝣朝生而暮死。盖蜉蝣者速死之物，

故以刺曹公之好奢，言虽衣服楚楚，安能久也。淮南子曰，蚕食而不饮，二十二日 而化。蝉饮而不食，三十日而蜕。蜉蝣不食不饮，三日而死。又曰鹤寿千岁以 极其游，蜉蝣朝生而暮死尽其乐。盖以旦暮为期，远不过三日尔。蜉蝣出有时，故王褒颂圣主得贤臣颂云，蟋蟀俟秋吟，蜉蝣出以阴，言知时也。又许叔重注《淮南 子》言，朝菌者，朝生暮死之虫也。生水上，状似蚕蛾，一名孳母，海南谓之虫邪。则亦蜉蝣之类。按今水上有虫，羽甚整，白露节后即群浮水上，随水而去，以千 百计。宛陵人谓之白露虫。” 明刘昌：《县笥琐探恃才傲物》：“汤家公子喜夸诩，好似蜉蝣撼大树。”另外，清陈梦雷等在《古今图书集成·禽虫典》（公元1726年）和日本人冈元凤（公 元1784）在《毛诗品物图考》中还绘出了蜉蝣图（图1.1，图1.2）。由上可知，历代古人对蜉蝣外观和生活习性的观察是很细微的，清楚指明蜉蝣是一种 生活期极短的昆虫，生活在水中，死后随水漂流。蜉蝣外表美丽但很柔弱。可见古人的观察是符合实际的。

但同时，一部分古人可能因讲不同方言的缘故，而将“蜉蝣”错误地解释为一类甲虫或蛾子， 故朱弘复、 高金声（1950）仍认为蜉蝣可能是一种金龟子。如：三国吴人陆玑（公元三世纪初）《毛诗草木虫鱼疏》：“蜉蝣，方土语也。通谓之渠略。似甲虫，有角。大 如指，长三四寸。甲下有翅能飞。夏月阴雨时地中出。今人烧炙之，美如蝉也。”晋郭璞（公元四世纪初）《尔雅注》：“（蜉蝣）似虫吉虫羌，身狭而长，有角， 黄黑色。聚生粪土中，朝生暮死。猪好啖之”。《游仙诗》：“借问蜉蝣辈，宁知龟鹤年。”他在《尔雅音图》中还绘出了蜉蝣图。孔颖达（公元642年）《毛诗 正义》：“郭璞曰（蜉蝣）似虫吉虫羌，身狭而长，有角，黄黑色。聚生粪土中，朝生暮死。猪好啖之。陆玑疏云，蜉蝣，方土语也。通谓之渠略。似甲虫，有角。 大如指，长三四寸。甲下有翅能飞。夏月阴雨时地中出。今人烧炙之，美如蝉也。樊光谓之粪中蝎虫，随阴雨时为之朝生暮死。” 北宋陆佃《土卑雅·释虫》（公元1125年其子作序）：“（蜉蝣）虫似天牛能飞。烧而啖之，美如蝉也。翕然生。覆水上，寻死，随流。”南宋戴侗（公元 1241—1276）《六书故》：“按诗称蜉蝣羽翼以兴，衣服之采采粲粲，甲虫虽有羽毛，咏物者不应舍甲而言羽。荀子言蜉蝣不饮不食，渠略攻食粪土，亦非 不饮不食者也。蜉蝣盖羽虫，疑即夜蛾。夜蛾粉翅，如蝶而小，四月阴雨时多生麦田中，夜则飞扑灯火。不饮食类蚕蛾，故其不能久，近似所谓朝生暮死者。盖以其 不饮食而但翻飞，故谓之蜉蝣也邪。”明李时珍（公元1518—1593）《本草纲目·虫羌 虫良条·附录蜉蝣》（公元1587）：“蜉蝣一名渠略。似虫吉虫羌而小，身狭而长，有角，黄黑色，甲下有翅能飞。夏月雨后丛生粪土中，朝生暮死。猪好啖 之。人取炙食，云美如蝉也。盖虫羌 螂、蜉蝣、腹虫育、天牛，皆蛴螬、蠹、蝎所化此。亦虫羌虫良 之一种，不可不知也。或曰蜉蝣水虫也，状似蚕蛾。朝生暮死。”明王土斤、王恩义父子（公元1609年）《三才图会》：“（蜉蝣）形似天牛而小，有角，长三四寸，黄黑色，早下有翅能飞。烧而啖之，美如蝉也。翕然生。覆水上，寻死，随流。梁宋之间曰渠略。丛生粪土中，朝生暮死。有浮游之义，故曰蜉蝣也。”他们也绘了蜉蝣图。

（二） 中文“蜉蝣”与蜉蝣目Ephemeroptera联系起来的过程

在中国，“蜉蝣”作为一个科学动物名词出现在1891年。当时授课于芜湖驿矶山同文书馆的美籍传教士华约翰在《格致汇编》 第六年中发表了《虫学略论》，在“分目各论”部分有“第十一蜉蝣类”，绘一虫为例，并加以数行说明（邹树文，

1981）。从这篇文章的总体风格和所译名词 以及作者的背景来看，它可能不是译自日文。“但其书中所用名词大都不同于现代??，加之《格物汇编》主要分销各地领事馆、税务处与礼拜堂，鲜为普通民众所 有，因而对中国学术研究影响甚微。”（王思明、周尧，1995）邹树文（1956）说：“日本学 者以此名作为Ephemeroptera（蜉蝣目）一目昆虫的名称，中国现今昆虫学上一贯沿用，这是对的。”其实早在1908年沈维钟就写到：“??（蜉 蝣）实发生于水上，盖其幼虫须在水中一二年，然后变化。变化之后，形态略似蚕蛾，惟尾末有细丝三条，长倍其身。藉之，可以浮游水面。行动如射，故称 之。??今日学者所称臼齿蜉蝣是也。??可知蜉蝣断非天牛一类。??”可以看出：沈维钟的描述可能译自日本书；他是第一位作蜉蝣形态描述的中国人，虽然描 述十分简单；他明确否定了古人对蜉蝣的一些错误解释。1923年出版的《动物学大辞典》（杜亚泉等编）中的“蜉蝣”条也注有日文。综上所述，邹树文1956年的说法是对的。 （三） 中国蜉蝣目的科学研究

第一位以科学的方法报道中国蜉蝣的是英国人Walker。他于1853年发表了Cloeon sinense（当时他命名为Caenis sinense）。接着Eaton (1870—1892)报道了在中国有分布的2种蜉蝣。McLachlan于1904年报道1种。在这以后30年里，中国蜉蝣的研究出现一个高潮。德国人 Ulmer（1912—1936）、西班牙传教士Navás（1922—1935）描记了许多新种，随后，徐荫祺先生（Hsu Yin-Qi，1932—1938）对中国的蜉蝣进行了系统研究，胡经甫（1935）在《中国昆虫名录》中统计中国已知蜉蝣41种，去除Navás未定名的，实际是40种。Ulmer（1936）统计中国蜉蝣47种，徐荫祺（1937—1938）统计有64种，并记述5新种。日本人上野益三（Uéno）于1928年报道1种，1931年报道台湾蜉 蝣有12种，其中在上述各名录中未见的有Ephemera japonica Mclachlan，Ephemera supposita Eaton、Epeocus psi Eaton、Ecdyonurus hyalinus Ulmer、Rhithrogena vitrea Ulmer、Isonychia formosana Ulmer、Pseudocloeon kraepelini Klapálek共7种。他（1941）还报道了中国东北地区的 5种蜉蝣，其中Ephoron virgo（Olivier 1791）和Oligoneuriella rhenana（Imhoff 1852）对当时的中国是新记录种。另外，日本人松村延年（Matsumura，1933）报道1种，另一位日本人今西锦司 （Imanishi，1940）也报道了一些中国东北地区的蜉蝣，但大部分未命名。经后人整理和命名，现知有10种过去一直始终未被统计 (Bae，1997; Bae & Liu，1999)。去掉异名，在解放前，中国共知蜉蝣88种。在1942—1978年间，国内蜉蝣的研究陷入停顿。在国际上，只有零星的关于中国东北、香港和台湾省、云南省 蜉蝣的研究报道，共计6种。Gillies et al.（1949，1951）命名了采自中国香港的Cloeon harveyi和Isca purpurea。1972年，Tshernova 报道中国云南一种Vietnamella ornata,并于1973年报道了Ephemera strigata在中国的分布。1963年，Peters et al. 报道中国香港一种Habrophlebiodes gilliesi，Tsui和Peters于1970年报道了该种的稚虫。上野益三（1969）报道了来自中国台湾和香港地区6种蜉蝣，其中 Baetiella japonica（Imanishi）是在中国的首次发现。从60年代开始，徐荫祺先生带领南京师范大学的 学生重新进行蜉蝣目的分类研究工作，并于1978年开始发表新种。至今，报道了大量大陆地区的蜉蝣，其中归鸿（1985）对以前的工作进行了统计，共计有 96种（去除异名和化石种，实际是92种），并由尤大寿和归鸿（1995）完成了《中国经济昆虫志·蜉蝣目》的编写工作，详细描述了101

百度搜索“77cn”或“免费范文网”即可找到本站免费阅读全部范文。收藏本站方便下次阅读，免费范文网，提供经典小说综合文库蜉蝣(2)在线全文阅读。